Краткий курс лекций по биохимии 260800
.pdf
кислот до СО2 и Н2О в клетке подобно двигателю внутреннего сгорания есть высокоэнергетическая реакция.
Жирные кислоты - это карбоновые кислоты с числом атомов углерода в углеводородной цепи от 4 до 36.
Некоторые природные жирные кислоты
Углеродный |
|
Название |
Тплавл. |
|
Скелет |
Структура |
жирн. кислоты |
°С |
|
12:0 |
СН3(СН2)10СOOH |
Лауриновая |
44,2 |
|
14:0 |
СН3(СН2)12СOOH |
Миристиновая |
53,9 |
|
16:0 |
СН3(СН2)14СOOH |
Пальмитиновая |
63,1 |
|
18:0 |
СН3(СН2)16СOOH |
Стеариновая |
69,6 |
|
18:1( |
9) |
СН3(СН2)7СH=CH (CH2)7COOH |
Олеиновая |
13,4 |
18:2 ( |
9,12) |
СН3(СH2)4СН=СHCH2CH=CH(CH2)7СОOH |
α-Линолевая |
- 5 |
18:3 ( 9,12,15) |
СH3CH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH- |
Линоленовая |
- 11 |
|
|
|
-(CH2)7COOH |
|
|
18:4 ( 5,8,11,14) |
CH3(CH2)2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH- |
Арахидоновая |
- 49,5 |
|
|
|
-CH2CH=CH(CH2)3COOH |
|
|
Положение двойной связи в жирных кислотах обозначается знаком . Двойные связи в ненасыщенных жирных кислотах имеют цис-конфигурацию.
В позвоночных животных свободные жирные кислоты циркулируют в крови, связанные с сывороточным альбумином. Однако в основном жирные кислоты представлены в виде производных - сложных эфиров и амидов. Самые простейшие липиды, сконструированные из жирных кислот, представляют собой триацилглицеролы (или триглицериды). В большинстве клеток эукариот триацилглицеролы образуют отдельную фазу жировых капелек в водном цитозоле.
Триацилглицеролы обеспечивают запас энергии в организмах. Некоторые люди имеют 15-20 кг триацилглицеролов, сохраняемые в адипоцитах в подкожных областях, эти количества обеспечивают запас энергии на несколько месяцев. Триацилглицеролы служат также изолирующим материалом, защищающим организм от переохлаждения. Большинство продуктов питания содержат триацилглицеролы.
Жирнокислотный состав природных жиров
|
Состав при |
|
|
Жирные кислоты |
|||
|
комн. t |
Насыщенные |
|
ненасыщеные |
|||
|
(25°C) |
|
|
|
|
|
|
|
С4 - С12 |
С14 |
|
С16 |
С18 |
С16 + С18 |
|
Оливковое масло |
Жидкое |
< 2 |
< 2 |
|
13 |
3 |
80 |
Коровье масло |
Твердое |
11 |
10 |
|
26 |
11 |
10 |
|
(размяг.) |
|
|
|
|
|
|
Коровий жир |
Твердое |
< 2 |
< 2 |
|
29 |
21 |
46 |
|
(хрупкое) |
|
|
|
|
|
|
21
При гидролизе триацилглицеролов образуются мыла.
H2C |
|
|
|
O |
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
+ - |
|
|
|
O |
||||
|
|
|
|
|
|
R1 |
|
H2C |
|
OH |
|
K O |
|
R1 |
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O |
KOH |
|
+ |
+ - |
|
|
|
O |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
HC |
|
|
|
O |
|
|
|
|
HC |
OH |
|
K O |
|
|
R2 |
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
R2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
омыление |
C |
|
OH |
|
+ - |
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O |
|
H2 |
|
|
|
|
|
O |
|||
C |
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
|
|
K O |
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
H2 |
|
|
|
|
|
|
R3 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
R3 |
|||||
Воска служат источником запасенной энергии и водонепроницаемым покрытием, они представляют сложные эфиры длиноцепочечных насыщенных и ненасыщенных жирных кислот (имеющих от 14 до 36 атомов углерода) с длиноцепочечными спиртами (имеющими от 16 до 30 углеродных атомов).
Основной компонент пчелиного воска:
O
CH3(CH2)14
O (CH2)29CH3
Характерной особенностью биологических мембран является двойной липидный слой, который служит барьером для проникновения полярных молекул и ионов.
Основные классы запасных и мембранных липидов
Запасные липиды (нейтральные)
|
|
|
|
|
Триацилглицеролы
Глицерин |
|
Жирная к-та |
|
||
|
|
|
|
||
|
Жирная к-та |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Жирная к-та |
|
|
|
|
|
|
Мембранные липиды (полярные)
Фосфолипиды Гликолипиды
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Глицерофосфолипиды |
|
|
|
|
Сфинголипиды |
|
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
Глицерин |
|
Жирная к-та |
|
|
|
|
|
Сфингозин |
|||||||||
|
|
|
|
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Жирная к-та |
|
|
|
|
|
Жирная к-та |
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
РО4 |
|
|
Спирт |
|
|
|
|
|
РО4 |
|
Спирт |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Сфингозин |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Жирная к-та |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Глюкоза или |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
галактоза |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
22
Глицерофосфолипиды являются производными фосфатидиловой кислоты. В некоторых фосфолипидах жирные кислоты присоединяются через простые эфирные связи.
CH |
|
O |
|
C |
|
|
C |
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
H2 |
|
H2 |
|
|
|
|
|
|
|
|||
HC |
|
O |
|
|
|
|
CH3 |
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
O |
O |
Тромбацитарный фактор активации |
||
|
|
|
|
|
+ |
|
|
|
|
|
|
|
|
O |
|
P |
|
OCH2CH2N(CH3)3 |
|
|
|
|
|||||
|
|
|
||||
|
|
|||||
|
O- |
|
||||
|
|
|
|
|||
Сфинголипиды будучи производными сфингозина (аминоспирта) являются центрами биологического распознавания на поверхности клетки, так например, они служат детерминантами групп крови человека А, В и О.
Сфингозин |
|
|
|
|
Жирная к-та |
|
|
Fuc |
О-Антиген |
|
|
|
|
|
Glc |
Gal |
GalNAc |
Gal |
|
Сфингозин |
|
|
|
|
Жирная к-та |
|
|
Fuc |
А-Антиген |
|
|
|
|
|
Glc |
Gal |
GalNAc |
Gal |
GalNAc |
Сфингозин |
|
|
|
|
Жирная к-та |
|
|
Fuc |
В-Антиген |
|
|
|
|
|
Glc |
Gal |
GalNAc |
Gal |
Gal |
Полярные липиды агрегируют в воде с образованием мицелл, бислойных мембран,
липосом.
Мицелла |
Бислойная мембрана |
Липосома |
23
Кроме запасных и мембранных липидов, играющих сравнительно пассивную роль в организмах, встречаются липиды с высокой биологической активностью. Они включают сотни стероидов и большое число изопреноидов. Изопреноидами являются жирорастворимые витамины A, D, E, K.
Липиды не растворимы в воде, их экстрагируют органическими растворителями, фракционируют и детектируют хроматографическими методами.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1.Температуры плавления жирных кислот и их структурные особенности.
2.Продукты гидролиза липидов.
3.Гидрофобные и гидрофильные компоненты липидов?
4.Свойства липидов и липидных мембран.
5.Методы разделения липидов.
6.Условия хранения липидов.
7.Влияние полярности липидов на их растворимость в воде (на примере триацилглицеролов).
ТЕСТОВЫЕ ВОПРОСЫ
1. Как называется фермент, участвующий в гидролизе липидов? а) липаза; б) миоксигеноза; в) сахароза;
г) дегидрогеназа.
ВИТАМИНЫ
Витамины - это группа органических веществ, которые синтезируются, как правило, в растениях, в малых количествах они входят в состав тканей животных. При отсутствии витаминов наступают глубокие нарушения в процессах обмена веществ, которые в итоге ведут к тяжелым заболеваниям и гибели организма. Эти заболевания называют авитаминозами, по своим признакам они отличаются друг от друга исходя из природы витамина, недостающего в пище. Традиционно витамины носят буквенные обозначения, часто с цифровыми или буквенными символами. Витамины выявляют в опытах на животных и микроорганизмах, путем перевода их на искусственный строго фиксированный рацион. Витамины по их растворимости делят на растворимые в воде и растворимые в органических растворителях (хлороформе, эфире, бензоле и других). Последняя группа витаминов растворена в жировых тканях организма, их называют жирорастворимыми витаминами.
24
Водорастворимые витамины
К водорастворимым относят витамин С и группу витаминов В. Витамины группы В обычно сопровождают в пищевых продуктах друг друга, они термостабильны.
Витамин С (аскорбиновая кислота). Он легко разрушается при нагревании, особенно в присутствии О2 и микроколичеств тяжелых металлов, особенно Cu. Отсутствие в пище витамина С вызывает у человека тяжелое заболевание - цингу. Недостаток витамина С понижает устойчивость организма к инфекционным заболеваниям. Аскорбиновая кислота впервые была выделена из надпочечников, где она содержится в значительном количестве (до 0,15%). Установлено химическое строение аскорбиновой кислоты, сейчас ее синтезируют в больших количествах на промышленных предприятиях.
O
HO |
|
|
|
O |
|
HO |
C |
|
H |
|
|
|
|
|
|
HC |
CH2OH |
|
HO |
|
|
|
L-аскорбиновая кислота
Потребность человека в аскорбиновой кислоте - 50 мг в сутки.
Витамин В1 (тиамин). Отсутствие в пище витамина В1 вызывает тяжелое заболевание, которое носит название бери-бери или полиневрит, что приводит к параличам. Авитаминоз В1 ведет к нарушению сердечной деятельности, отекам, к расстройствам функций желудочно-кишечного тракта.
H3C |
|
|
N |
NH2 |
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH3 |
|
|
||
|
N |
|
C |
|
N |
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
H2 |
|
|
C |
|
|
CH2OH |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
Тиамин |
|
|
|
|
S |
|
|
H2 |
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
Тиамин синтезируется |
в растениях. |
Из тиамина образуется кофермент |
||||||||||||
декарбоксилазы, участника обмена углеводов. Суточная потребность человека в витамине В1 - 3 мг.
Витамин В2 (рибофлавин). Данный витамин был выделен из сыворотки молока и сырого яичного белка. Основным признаком недостатка в пище рибофлавина у молодых особей является остановка роста. В2-авитаминоз сопровождается заболеванием глаз, анемией. Особенно богаты рибофлавином дрожжи. Мясные, рыбные продукты, яйца, молоко - его основные источники.
|
CH2(CHOH)3CH2OH |
||
H3C |
N |
N |
O |
|
|
|
Рибофлавин |
H3C |
N |
|
NH |
|
|
||
O
25
Потребность человека в витамине В2 - 3 мг в сутки.
Витамин РР (никотиновая кислота). Отсутствие этого витамина ведет к тяжелому заболеванию - пеллагре (дерматиты, расстройство желудочнокишечного тракта). Никотиновая кислота распространена в продуктах питания растительного и животного происхождения, много ее в хлебе из муки грубого помола.
COOH
Никотиновая кислота
N
Суточная потребность человека в витамине РР - 15-25 мг.
Витамин В6 (пиридоксин). Выделен из печени и дрожжей. Его авитаминоз вызывает заболевание типа пеллагры.
Пиридоксин HO |
|
CH2OH |
CH2OH |
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H3C |
|
N |
|
|
Суточная потребность человека в витамине В6 |
- 1,5 мг. |
|||
Хорошо исследованы строение и функции других водорастворимых витаминов: витамина Н (биотин), пантотеновой кислоты, фолиевой кислоты, витамина Р, витамина В12 (цианкобаламин), витамина В15 и других.
Жирорастворимые витамины
К жирорастворимым относятся витамины группы А, витамины группы D, витамины группы Е и витамины группы К.
Витамины группы А. Отсутствие витаминов группы А в пище сопровождается прекращением роста. Авитаминоз витамина А вызывает заболевание глаз. Наиболее обогащены витаминами группы А жиры печени рыб. Суточная потребность человека в витаминах группы А - 1-2 мг.
H C CH |
CH3 |
CH3 |
3 |
3 |
|
CH2OH
Витамин А (пигмент зрения)
Витамины группы D. Отсутствие витаминов группы D вызывает рахит у детей. Витамины этой группы содержатся в дрожжах, коровьем масле, в желтках яиц, в печени. Суточная потребность детей и взрослых в витаминах группы D - 25 мкг.
26
H3C
CH3
CH3 |
CH3 |
|
|
CH2 |
|
HO
Витамин D3
(регулятор Ca и PO43- обмена)
Витамины группы Е (токоферол). Витамины данной группы необходимы для размножения животных, их отсутствие вызывает и ряд других заболеваний. Богаты витаминами группы Е растительные масла, особенно масло из зародышей пшеницы.
|
CH3 |
|
|
|
HO |
|
|
|
|
|
|
|
CH3 |
|
H3C |
O |
CH3 |
3 |
|
CH3 |
||||
|
|
|||
|
CH3 |
|
||
|
|
|
Витамин Е
(антиоксидант)
Витамины группы К. Витамины этой группы необходимы для регулирования коагуляции крови, их отсутствие может вызвать внутренне кровоизлияние (геморрагию). Витамины группы К поставляются в организм с пищей растительного происхождения (шпинат, крапива, капуста).
O
CH3 Витамин К1
CH3
O |
CH3 |
CH3 |
CH3 |
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1.Функции витаминов в обмене веществ.
2.Потребность в витаминах человека.
3.Типы авитаминозов?
4.Сохранность жирорастворимых витаминов в организме.
ТЕСТОВЫЕ ВОПРОСЫ
1. Что такое «провитамины» а) предшественники жирорастворимых витаминов;
б) предшественники водо-растворимых витаминов; в) витаминоподобные соединения.
27
БИОМЕМБРАНЫ И ТРАНСПОРТ
Первая живая клетка появилась как только образовалась мембрана, которая отделила содержимое клетки от окружающей среды. Мембраны
формируют |
внешнюю границу клетки и регулируют транспорт молекул через |
||||
эту границу. |
Они разделяют |
клетку на дискретные компартаменты, чтобы |
|||
изолировать |
процессы |
и |
компоненты. |
Мембраны |
организуют |
последовательности сложных |
реакций, играют центральную |
роль в |
|||
накоплении |
и хранении энергии, осуществлении межклеточных связей. |
||||
Биологическая активность мембран во многом |
зависит от их |
физических |
|||
свойств. |
|
|
|
|
|
Мембраны представляют собой достаточно прочные и одновременно эластичные самоизолирующиеся образования, они обладают селективной проницаемостью к полярным растворителям. Их гибкость, эластичность позволяют трансформировать форму в процессе роста клетки и ее движения. Ее способность к изолированности при нарушении целостности клетки обусловлена способностью двух мембран сплавляться.
Мембраны не представляют только пассивный барьер. Они включают массив белков, являющихся промоторами или катализаторами различных
молекулярных |
механизмов. Транспортные белки, |
встроенные в мембраны, |
||||
подобно насосам перемещают |
растворы |
органических соединений |
и |
|||
неорганических |
ионов |
через |
мембрану |
против |
градиента концентраций. |
|
Преобразователи энергии переводят энергию из одной формы в другую. Рецепторы на плазматической мембране воспринимают внеклеточные сигналы, преобразуя их в молекулярные изменения внутри клетки. Мембраны построены
из двух слоев молекул, поэтому они очень тонкие, их |
можно рассматривать |
|
как двумерные системы. |
|
|
Большое число процессов в клетке связано с мембранами (синтез липидов |
||
и определенных белков, преобразование |
энергии |
в митохондриях и |
хлоропластах). Так как межмолекулярные взаимодействия более вероятны в двумерном пространстве, чем трехмерном, эффективность ферменткатализируемых циклов превращений на мембранах существенно увеличивается.
Белки и полярные липиды составляют основную массу биологических мембран, небольшое количество углеводов представлено в гликопротеинах или
гликолипидах.
Основные компоненты плазматических мембран
Вид |
Белок, |
Фосфолипид, |
Др. липиды |
Стерол, |
Тип |
|
% |
% |
|
% |
стерола |
Печень мыши |
45 |
27 |
- |
25 |
Холестерол |
Лист кукурузы |
47 |
26 |
Галактолипид |
7 |
Цитостерол |
Дрожжи |
52 |
7 |
Триацилглицеролы |
4 |
Эргостерол |
E. коли |
75 |
25 |
Стерилсложные эфиры |
0 |
- |
28
Каждая мембрана имеет характерный липидный состав, что подтверждается исследованиями методом электрофореза в полиакриламидном геле в присутствии детергента - додецилсульфата натрия.
Мембраны с различными функциями имеют в своем составе различные белки. Толщина мембран составляет от 5 до 8 нм. Основным структурным элементом мембраны выступает липидный бислой. Мембранные липиды находятся в постоянном движении. Хотя структура липидного бислоя сама по себе устойчива, молекулы индивидуальных фосфолипидов и стеролов имеют большую степень свободы в плоскости мембраны. Они диффундируют так быстро, что молекула индивидуального липида может переместиться, к примеру вокруг эритроцита всего лишь за несколько секунд. Внутренняя часть бислоя может рассматриваться как жидкость, углеводородные цепи жирных кислот находятся в постоянном движении в результате вращения вокруг одинарных С-С связей. Степень жидкостного состояния зависит от состава липидов и температуры. При низких температурах движение липидов замедляется и бислой имеет состояние близкое к паракристаллическому. Температура перехода от паракристаллического состояния к жидкому зависит от состава липидов мембраны. Насыщенные жирные кислоты способствуют образованию паракристаллического состояния. Содержание стеролов также определяет температуру перехода. Жесткие циклические структуры стеролов снижают свободу движения соседних жирнокислотных цепей. С другой стороны при низких температурах они препятствуют компактизации жирнокислотных цепей.
Как микроорганизмы, так и культуры животных клеток регулируют свой липидный состав таким образом, чтобы обеспечивать необходимую жидкую консистенцию в изменяющихся условиях роста.
Жирнокислотный состав клеток Е. коли, выращенных при разных температурах
Жирная кислота |
Процент жирной кислоты |
|||
|
10°С |
20°С |
30°С |
40°С |
Миристиновая (14:0) |
4 |
4 |
4 |
8 |
Пальметиновая (16:0) |
18 |
25 |
29 |
48 |
Пальметолеиновая (16:1) |
26 |
24 |
23 |
9 |
Олеиновая (18:1) |
38 |
34 |
30 |
12 |
Гидроксимиристиновая |
13 |
10 |
10 |
8 |
Отношение: ненасыщенные к-ты / насыщенные к-ты |
2,90 |
2,00 |
1,60 |
0,38 |
Мембранные белки пронизывают липидный бислой, могут быть фиксированы на внешней или внутренней стороне бислоя. Мембранные белки ориентированы асимметрично, они могут быть разделены на две группы: внутренние (неотъемлемые) и внешние (периферические) белки. Периферические белки могут быть отделены от мембраны путем мягких обработок, они в общем случае растворимы в воде. Напротив внутренние мембранные белки требуют для своего отделения действия ряда агентов
29
(детергентов, органических растворителей или денатурантов). 0ни образуют нерастворимые в воде агрегаты.
Каждая живая клетка требует для своего существования поступления из окружения питательных веществ для биосинтеза и получения энергии, она выделяет в окружающую среду вторичные продукты метаболизма. Плазматическая мембрана содержит белки, которые распознают и переносят в клетку такие необходимые вещества, как углеводы, аминокислоты и неорганические ионы. В некоторых случаях эти компоненты поступают в клетку против градиента концентрации, т.е. накачиваются в клетку
посредством биологических транспортных систем.
Типы транспорта
Тип транспорта |
Носитель |
Создает конц. |
Зависит от |
Примеры |
|
белка |
градиент |
энергии |
|
Простая диффузия |
Нет |
Нет |
Нет |
Н2О, О2, N2, CH4 |
Пассивный транспорт |
Да |
Нет |
Нет |
Глюкоза проникает |
|
|
|
|
в эритроциты |
Активный |
|
|
|
Н+АТФаза |
транспорт: |
Да |
Да |
Да |
|
Первичный |
|
|
|
|
Вторичный |
Да |
Да |
Да |
Аминокислоты и |
|
|
|
|
сахара |
Ионные каналы |
Да |
Нет |
Нет |
Na+ канал ацетил- |
|
|
|
|
холина |
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1.Структура билипидного слоя плазматической мембраны.
2.Зависимость жирнокислотного состава клетки от темпетратуры.
3.С чем связана проницаемость липидных мембран?
4.Особенности транспорта ионов натрия и калия через плазматические мембраны.
ТЕСТОВЫЕ ВОПРОСЫ
1. Перечислить основные органические соединения, из которых построены биологические мембраны клеток.
а) белок; б) углеводы;
в) органические кислоты.
УГЛЕВОДЫ
Углеводы - это наиболее распространенные природные биологические молекулы на Земле. Каждый год растениями и водорослями в результате фотосинтеза более чем 100 млрд. кубических метров СО2 и Н2О превращаются в целлюлозу, хитин и другие продукты. Определенные углеводы (сахар, крахмал) стали определяющими в диете человека во многих странах мира.
30