11

Неспецифические системы головного мозга

Обнаружение и изучение таких структур началось с работ Моруцци и Мэгуна (1949) по физиологии ретикулярной формации мозгового ствола и Джаспера (1963) по физиологии медиальных ядер таламуса. Эти структуры были объединены в неспецифическне системы головного мозга.

В настоящее время неспецифические системы включают в себя целый ряд структур на разных уровнях центральной нервной системы от спинного мозга до неокортекса, тесно взаимодействующих между собой с помощью сложных нейрофизиологических и нейрохимических механизмов. Наряду с общими неспецифическими, регулирующими воздействиями на уровни функционального состояния мозга, неспецифическая система оказывает локальные специализированные воздействия на отдельные структуры или функции. В состав неспецифической системы входят же-латинозная субстанция спинного мозга, ретикулярная формация продолговатого мозга, варолиева моста и среднего мозга, неспецифические ядра таламуса, ба-зальные отделы переднего мозга, включая преопти-ческую область, новая кора. С ними тесно взаимодействуют ряд структур лимбической системы и другие образования головного мозга.

Таким образом, под неспецифической системой понимается система особых взаимосвязанных структур на всех уровнях головного мозга, которая морфологически представляет неоднородно построенные се-тевидные скопления нейронов, отличающихся нейрохимическими и физиологическими характеристиками, и функционально обеспечивает генерализованную регуляцию уровней активности всего головного мозга и отдельных его образований.

Важнейшей частью неспецифической регуляторной системы является ряд структур ретикулярной формации мозгового ствола. Высокочастотная стимуляция этих структур приводит к генерализованной активации коры, десинхронизации ее биопотенциалов и поведенческому пробуждению.

Разрушение этих структур способствует глубокому сну и блокирует пробуждение, вызываемое обычно со-матосенсорной стимуляцией. Восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору больших полушарий поступают через неспецифические ядра таламуса или через гипоталамо-корковые пути. Реакцию активации коры больших полушарий можно получить при стимуляции не только ретикулярной формации мозгового ствола, но и структур вент-ромедиального таламуса и дорсального гипоталамуса. Ретикулярная формация мозгового ствола неоднородна: в ней существует ряд нейронных скоплений, отличающихся по природе медиаторных систем, функциональным особенностям и характеру регулирующего влияния. В связи с различием нейрохимических механизмов в ретикулярной формации мозгового ствола различают холинергическую, дофаминергическую, норадреналинергическую, адренергическую и серото-нинергическую системы. Большинство серотонинер-гических нейронов расположено в различных ядрах шва, небольшая часть — в вентральных отделах продолговатого мозга.

Ядра шва объединены в серотонинергическую систему нейронов, образующих непрерывную структуру от каудального отдела продолговатого мозга к покрышке моста и среднего мозга. Нейроны ядер шва имеют длинные слабо ветвящиеся дендриты и небольшие клеточные тела. В эту группу входят дорсальное ядро шва, медианное ядро шва, ядро шва моста и ядро шва продолговатого мозга.

Ретикулярная формация продолговатого мозга включает три поля — гигантоклеточное, крупноклеточное и мелкоклеточное, два ядра — латеральное ретикулярное и парамедианное и несколько групп ка-техоламиновых нейронов. Гигантоклеточное поле ретикулярной формации является важным звеном передачи в срединный центр таламуса болевой информации, поступающей из спинного мозга. Большинство нейронов гигантоклеточного поля реагирует на болевое воздействие. Здесь обнаружено большое количество опиатных рецепторов и эндогенных пептидов, участвующих в антиболевом механизме. Крупноклеточное поле тесно связано со спинным мозгом, сред-немозговой ретикулярной формацией и парафасцику-лярным ядром таламуса. Аксоны ретикулярных нейронов крупноклеточного поля скапливаются в ретикулярной формации варолиева моста. Катехоламино-вые группы нейронов входят в ядро одиночного тракта. Они принимают афферентацию от барорецепторов сосудов и передают сигналы в гипоталамус., и латеральную тегментальную группу.

Ретикулярная формация моста включает в себя группу ядер и полей, имеющих структурные, химические и функциональные различия: гигантоклеточное поле, тегментальное ретикулярное ядро Бехтерева, паралемнисковое поле, голубое пятно, парабрахи-альную область и др. Последняя содержит разноррдные группировки нейронов, имеющих отношение к вкусовой, висцеральной, двигательной и зрительной функциям и посылающих прямые проекции в кору. Голубое пятно является наиболее крупным объединением норадреналинергических нейронов, небольшую часть составляют серотонинергические клетки. Численность нейронов в голубом пятне в ходе эволюции мозга значительно возрастает (от 1 650 у крыс, 7 300 у обезьян до 10 000 у человека). В голубое пятно приходит обширная афферентация из многих специализированных областей мозга и большинства структур неспецифической системы, что свидетельствует об участии голубого пятна в интегративных процессах. Нейронные группировки голубого пятна связаны с реакцией самораздражения, циклом бодрствование — сон, регуляцией сосудистого тонуса, восприятием боли. Считают, что голубое пятно является частью интегративно-процессорной системы, принимающей участие в контроле поведения. Паралемнисковое поле состоит из орального и каудального ядер моста; активность нейронов связана с движением глаз в быстроволновой фазе сна.

Ретикулярная формация среднего мозга занимает обширную часть покрышки мозгового ствола и содержит несколько разнородных нейронных объединений, включенных в разные функциональные подсистемы. К ним относятся: центральное поле покрышки, латеральный отдел покрышки, кунеинформное ядро, вентральное поле покрышки и др. Центральное поле покрышки получает афферентные проекции от нижележащих образований, ядер мозжечка, центрального серого вещества, латерального гипоталамуса, моторной и сенсорной коры. Его выходы поступают в вентральные и медиальные ядра таламуса, верхние холмы четверохолмия, гипоталамуса, субталамуса, нижележащие отделы мозгового ствола.

Латеральный отдел покрышки имеет тесные связи с вентромедиальным ядром гипоталамуса, наружным коленчатым телом и многими структурами неспецифической системы головного мозга.

Вентральное поле покрышки обеспечивает дофа-минергическую иннервацию структур гипоталамуса, подкорковых ядер и новой коры, ее рассматривают как ретикулярный компонент системы черная субстанция — стриопаллидарная система. Результаты раздражения, приводящие к значительному усилению двигательной активности, эмоциональности, самостимуляции, свидетельствуют об участии вентрального поля покрышки в процессах висцеромоторной интеграции. Это согласуется с наличием общих восходящих путей в кору, подкорковые ганглии, таламичес-кие и гипоталамические ядра. Кунеинформное (клинообразное) ядро имеет обширные связи как со слуховой, зрительной, двигательной и другими специализированными системами, так и теснейшие связи с ретикулярной формацией всех уровней, что делает это ядро типичным представителем неспецифической системы мозга.

Неспецифическая система таламуса может рассматриваться как ретикулярная формация таламичес-кого уровня. Срединный центр, интраламинарные ядра, парафасцикулярное ядро, ядра средней линии, ретикулярное и переднее вентральное ядро образуют неспецифическую систему с ее диффузной таламокор-тикальной проекцией.

Неспецифические ядра таламуса являются важнейшим звеном всей неспецифической системы, они принимают существенное участие в регуляции функционального состояния мозга, интегративных процессах, организации поведения, развитии сна. Сюда приходят афферентации от соматической, висцеральной, вестибулярной, слуховой и зрительной систем, а также проекции из ретикулярной формации среднего мозга, моста и гипоталамуса. Кроме того, по нисходящим путям приходит афферентация из хвостатого ядра и обширных площадей новой коры. Эфферентные проекции идут к ретикулярным структурам среднего мозга, моста и продолговатого мозга, гипоталамуса, многим таламическим ядрам, базальным ганглиям и коре больших полушарий.

Считалось, что проекции неспецифической системы таламуса в кору имеют диффузный характер, однако в последнее время показана возможность избирательной проекции в какое-либо одно корковое поле. Если аксоны специфических ядер таламуса заканчиваются в III-IV слоях коры, то неспецифическая система таламуса проецируется в несколько слоев (I, III-IV и V-VI).

Широкие внутриталамические связи обеспечивают совместное возбуждение ряда центральных группировок неспецифических ядер, оказывающих восходящее регулирующее влияние на обширные области коры. Взаимодействие множества локальных таламических генераторов «веретенообразной» активности приводит к возникновению реакции вовлечения, широко распространяющейся по коре. Восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору больших полушарий в основном опосредуются прямыми проекциями из неспецифического таламуса в кору (рис. 12.1). Кортикальный уровень неспецифической системы мозга связывают с изначальными механизмами запуска неспецифической системы мозга и ее управлением. В коре могут совмещаться высшие аналитические и ин-тегративные функции мозга и аппарат саморегуляции,который в зависимости от уровня информационных процессов может перевести кору больших полушарий и мозг в целом на адекватный уровень работоспособности (Ю. Г. Кратин, 1987). Как снижение уровня функционального состояния, так и его повышение ухудшают аналитические возможности мозга и затрудняют принятие адекватных решений.

Стимуляция поясной извилины коры больших полушарий обезьян вызывает такую же активацию мозга, как раздражение ретикулярной формации среднего мозга. На одних и тех же элементах ретикулярной формации сходятся афферентные сигналы от сенсорных систем разной модальности и от участков коры при их раздражении. Однако порог для вызова реакции активации при раздражении коры примерно в два раза выше, чем при раздражении ретикулярной формации. Величина порога для структур неспецифической системы таламуса занимает промежуточное положение. Нисходящие влияния, идущие от коры к ретикулярной формации ствола и неспецифическому таламусу, являются важнейшим звеном обратной связи в цепи саморегуляции функционального состояния головного мозга. Известна способность активации мозга мыслительным процессом, воспроизведением из памяти тех или иных возбуждающих образов.

Таким образом, степень возбуждения неспецифической системы и ее активирующего влияния определяется уровнем нисходящих из коры влияний, величиной афферентных сенсорных потоков по коллате-ралям, поступающим в ретикулярную формацию, и влиянием химических факторов на ретикулярные нейроны, сигнализирующих об изменениях внутренней среды организма. Этим обеспечивается быстрый и адекватный переход заинтересованных областей мозга на новый оптимальный режим работы, новый уровень функционального состояния, соответствующий изменяющимся жизненным условиям.