Биосинтез AMP и GMP из IMP
Аденилосукцинат
лиаза
Аденилосукцинат |
|
|
синтаза |
Аденилосукцинат |
Аденилат |
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||
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AMP |
Инозинат IMP
IMP дегидрогеназа
|
XMP- |
|
Азотистое |
глутаминамино |
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трансфераза |
||
основание в IMP - |
||
Ксантилат |
||
гипоксантин |
||
XMP |
||
|
||
|
Гуанилат GMP
Регуляция биосинтеза пуриновых нуклеотидов
Ribose-5-phosphate
ФРПФ-синтетаза 
5-Phosphoribosyl-1-pyrophosphate (PRPP)
ФРПФ-амидотрансфераза
5-Phosphoribosylamine
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IMP |
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Adenylosuccinate |
|
XMP |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
AMP |
GMP |
Реутилизация пуриновых оснований
Аденилфосфорибозилтрансфераза (КФ 2.4.2.7): аденин + PRPP → AMP + PPi
Гипоксантин-гуанинрибозилтрансфераза (КФ 2.4.2.8):
гипоксантин
гуанин
БИОСИНТЕЗ ПИРИМИДИНОВ
Карбамоилфосфат |
|
|
O |
||||
|
4 |
||||||
|
|
|
|
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||
3 |
|
|
C |
||||
HN |
|
|
|
CH |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
2 |
C |
|
|
|
CH |
||
|
O |
N |
|||||
H 1
Аспартат
5
6
Синтез карбамоилфосфата
CO2- |
карбамоилфосфат |
|
|
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|
CO |
- |
||||||||
|
|
|
синтетаза II |
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2 |
|||
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|
|||||||
+H3N C H |
|
|
O O |
+H N C H |
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3 |
|
|
|
|
|
|
CH2 + |
HCO3- |
|
|
|
|
H2N-C-O-P-O- + |
|
|
|
|
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|
||||
|
|
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|
CH |
|
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O- |
|
|
|
|
2 |
|
||
|
CH2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH |
|
|||||
|
|
2 ATP |
2 ADP + P |
|
|
|
|
|
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|
2 |
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
CONH2 |
i |
|
|
|
|
|
|
CO - |
||||||||
|
|
|
|
|
|
карбамоил |
2 |
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
Gln |
|
|
|
|
|
|
фосфат |
Glu |
|
||||||||
Бактериальная карбамоил- |
|
Gln |
фосфат синтетаза II имеет три |
|
|
1 |
|
|
каталитических центра, |
|
|
соединенных каналом |
|
|
ATP +
HCO3 -
2
O O
H2N-C-O-P-O-
O-
|
|
3 |
|
карбамоил-фосфат синтетаза II человека – |
|
ATP |
|
|
|
||
|
|||
часть большого мультифункционального |
|
|
|
белка. |
|
|
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|
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|
Синтез пиримидинового кольца
|
|
|
|
|
O |
аспартаттранс |
||||
|
|
|
|
|
-O- |
|
|
карбамоилаза |
||
|
NH2 |
C |
||||||||
|
+ |
|
|
CH2 |
||||||
|
|
O |
|
|
|
|
|
|||
O=C O- |
|
|
|
|
|
CH-CO2- |
||||
P-O- |
H2N |
|||||||||
|
|
|
|
|
|
Pi |
||||
|
|
O- |
||||||||
карбамоилфосфат |
|
Asp |
||||||||
|
|
O |
|
дигидрооротат |
|||
|
|
|
дегидрогеназа |
||||
|
|
|
|
|
|
||
HN |
C |
CH |
|
||||
|
|
|
|
||||
O=C |
|
|
|
|
|
|
|
|
N |
C |
-CO2- |
|
|||
|
|
|
NADH |
NAD+ |
|||
|
|
H |
|
||||
оротат
|
|
O |
|
|
N-карбамоил- |
|||
- |
|
|
|
|
|
аспартат |
||
O-C |
||||||||
|
|
|
CH2 |
|||||
|
NH2 |
|
||||||
|
|
CH-CO2- |
||||||
O=C |
N |
|
||||||
|
|
|
|
|
||||
|
|
H |
|
|
|
|||
|
|
|
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|
H2O |
|
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дигидрооротаза |
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O |
|||
|
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|
C |
||
|
|
HN |
|
|
CH2 |
|||
O=C |
N |
CH-CO2- |
|
|
|
|
H |
|
дигидрооротата
Присоединение пиримидинового кольца к ФРПФ
|
|
|
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|
|
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|
|
O |
|
|
|
||
|
|
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|
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|
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|
|
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|
||||
O- |
|
|
O- |
O- |
HN |
|
C |
CH |
оротат |
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
-O-P |
-O-CH2 |
O |
O P O P |
|
O- |
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
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|||
O |
|
|
O |
O |
O |
|
C |
N |
C-CO2- |
||||||||
|
|
||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
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|
|
|
|
|
||||
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|
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|
|
H |
|
|
|
||
|
|
PRPP |
|
OH |
|
OH |
|
|
|
|
|
PPi |
|
|
|||||||||
|
|
|
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|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
оротат-фосфорибозилтрансфераза |
|
|
|
|
|
|
|
O |
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
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|
|
|||||||||||||
|
|
|
HN |
|
C |
CH |
|||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
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|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
C |
|
|
|
C-CO2- |
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
HN |
|
C |
|
O- O |
|
N |
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
уридин 5’-фосфат |
|
|
|
|
|
CH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
CO2 |
-O-P-O-CH |
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
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|
|
|
|
|
|
|
||||||||
(уридилат, UMP) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2 |
O |
|
|
|
|
|
||||
O- |
|
O C |
|
N CH |
|
O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
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|||||||||||||||
|
|
|
|
|
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|
||
|
|
|
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|
|
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|
|
|
||
-O-P-O-CH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
OH |
OH |
|
|
|||||||||
|
|
|
2 |
O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
O |
|
|
|
|
|
|
|
оротидилатдекарбоксилаза |
|
|
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|
||||||||
|
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|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
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|
оротидин 5’-фосфат |
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
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|
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|
|
(оротидилат) |
|
|
||||||||
|
|
|
|
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|
|
|
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|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
OH |
OH |
|
|
|
||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
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|
|
|
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|
Синтез UTP и затем CTP |
|
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|
цитидин 5’- |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
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|
|
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|
|
трифосфат |
|||||||||||||||||||||||||||||||
|
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|
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
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|
|
(CTP) |
|
|
||||||||||||
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|
|
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|
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|
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NH2 |
|||||||||
|
|
|
|
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|
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|
|
|
|
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|
|
|
|
||||
|
UMP |
|
HN C CH |
|
|
|
|
|
|
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|
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|
|
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|||||||||||||
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|
|
N |
|
C |
CH |
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
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||||
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O C |
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|
N CH |
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|||||||
O- |
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|
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|
|
O- |
O- |
|
O- O |
C |
|
N |
CH |
||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
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|||||||||||||||
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||||||||||||||||
-O-P-O-CH |
|
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|||||
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|
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|
|
- O-P-O-P-O-P |
-O- |
CH2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||
|
|
|
2 O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
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|
|
|
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O |
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|||||||||||||||
O |
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||||||||||||||||||
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O |
O |
|
O |
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||||||||||
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OH |
|
OH |
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ADP + Pi |
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OH |
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|
OH |
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|||||||||||||||||
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||||||||||||
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2 ATP |
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O |
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ATP |
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Glu |
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2 ADP |
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HN |
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C CH |
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CO2- |
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O- |
O- |
O- O |
C |
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N |
CH |
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+H3N C H |
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O-P-O-P-O-P-O-CH2 O |
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CH2 |
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Gln |
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O |
O |
O |
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уридин 5’-трифосфат |
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CH2 |
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CONH2 |
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OH |
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OH |
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(UTP) |
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Регуляция пиримидинового биосинтеза у бактерий
2 ATP |
2 ADP + Pi |
Asp |
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Pi |
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Gln + HCO3- |
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карбамоилфосфат |
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N-карбамоиласпартат |
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Карбамоил |
Аспартат |
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||||||||
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транскарбамоилаза |
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|||||||||
синтетаза II |
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|||||||||
+ |
- |
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||||||||
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||||||
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|
оротат |
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ортидилат
UMP
UTP
ATP |
CTP |
(пурин) |
(пиримидин) |