МЕТАБОЛИЗМ НУКЛЕОТИДОВ
Биосинтез пуриновых нуклеотидов
-синтез de novo
-регуляция биосинтеза
-реутилизация пуриновых оснований
Биосинтез пиримидиновых нуклеотидов
-синтез de novo
-регуляция биосинтеза
-реутилизация пиримидиновых оснований
Распад пуриновых и пиримидиновых фнуклеотидов
Нарушения метаболизма нуклеотидов
Основные пути синтеза нуклеотидов
• Синтез через
реутилизацию Активированная рибоза |
осно- |
оснований (salvage |
вание |
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pathway) |
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Нуклеотид |
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Активированная рибоза аминокислоты
• Синтез нуклеотидов
de novo
Нуклеотид
UMP (УМФ) - УРИДИНМОНОФОСФАТ
CO2-
+H3N C H 
CH2 + HCO3-
CH2 CONH2
IMP (ИМФ) - ИНОЗИНМОНОФОСФАТ
O
HN C C N
CH
HC N C N
P -O-CH2 O
OH OH
PRPP + |
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AMP |
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IMP |
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Gln |
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GMP |
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Исследователи биосинтеза пуринов 1950-е
John Buchanan
(University of Pennsylvania
and MIT)
Robert Greenberg
(University of Michigan)
O
Мочевая |
HN |
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N |
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OH |
||
кислота |
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N |
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HO |
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N |
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H |
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ПРОИСХОЖДЕНИЕ АТОМОВ ПУРИНОВОГО КОЛЬЦА
Аспартат |
Глицин |
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Формиат
Формиат
Амидный N глутамина
Синтез фосфорибозилпирофосфата (ФРПФ, PRPP)
Рибозофосфатпирофосфокиназа (ФРПФ-синтетаза)
Рибозо-5-фосфат |
5-фосфо-α-D-рибозил-1-пирофосфат |
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(ФРПФ, PRPP) |
+ATP |
+AMP |
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Синтез пуринового кольца |
CO2- |
Gln |
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на PRPP |
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O- |
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+H3N C H |
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||||||||||||
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O- |
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O- |
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O- |
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CH2 |
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CH2 |
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-O-P-O-CH |
2 |
O |
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O P O P O- |
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-O-P-O-CH |
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NH |
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CONH2 |
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2 O |
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2 |
|||||
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O |
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O |
O |
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|
O |
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||||||||||||||
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||||
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OH |
|
|
OH |
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1 |
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|
OH |
|
OH |
|||||||||||||||
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PRPP |
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5-фосфорибозиламин |
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PPi + Glu |
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||||
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ФРПФ-амидотрансфераза |
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ATP |
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CH -NH + |
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|||||||
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Gly |
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2 |
3 |
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|||
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CO2 |
- |
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ADP |
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2 |
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|||||||
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H |
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ГАР-синтетаза |
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+ Pi |
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CHN2 CHO |
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10 |
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CH -NH + |
|||||||||||||
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O- |
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THF |
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N |
-formyl-THF |
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2 |
3 |
||||||||
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O=C |
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O- |
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O=C |
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-O-P-O-CH NH |
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||||||||||||||||||
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||||||||||||||||||||
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-O-P |
-O-CH2 |
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|||||||||||||||
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2 |
O |
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O |
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|
NH |
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|||||||||||||
O |
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||||||||||||||||
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||||||||||||||||||||
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O |
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GAR |
||||||
FGAR |
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3 |
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||||||
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||||||
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||||
OH |
|
|
OH |
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||||||||||
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|
OH |
|
|
OH |
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|||||||||||||||
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ГАР-трансформилаза |
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||||||||||||||
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||||||||
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Gln |
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CO |
- |
|
…продолжение синтеза |
||||||||||||||||
|
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2 |
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пуринового кольца на PRPP… |
|||||||||||||||
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||||||||||||||||||
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+H3N C H |
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|||||||||||||||||||
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NH |
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|
|
|
|
NH |
||||||||||||||
|
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CH2 |
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|
|||||||||||
|
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|
CH2 |
CHO |
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ФГАР-амидотрансфераза |
|
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|
|
CH2 |
|
|
CHO |
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
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|||||||||||||||||
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|
CH2 |
|
|
|
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O=C |
|
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|
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|
|
HN=C |
|
|
|
|
|||||||||||
P |
-O-CH2 |
O |
|
NH |
|
|
|
|
CONH |
2 |
4 |
P -O-CH2 |
O |
|
|
NH |
|||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||
|
|
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|
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Glu + |
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FGAR OH |
|
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OH |
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ATP |
|
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OH |
|
|
OH |
|
|
|
|
|||||||||||||||
|
|
|
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ADP + Pi |
|
|
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|||||||||||||||||||
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|
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|
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ФГАМ-циклаза |
5 |
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|
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|
ATP |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
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|
|
|
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|
(АИР-синтетаза) |
|
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|
|
|||
|
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|
|
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|
|
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|
|
|
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|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
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|
|
ADP + Pi |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
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|
|
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|
КАИР- |
|
|
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|
|
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|
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||||
|
-O2C |
|
|
|
|
|
N |
|
КАИР- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
N |
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
синтетаза |
|
|
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HC |
|
||||||||||||||||||
|
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|
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|
C |
|
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мутаза |
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|||||||||||||
|
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CH |
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HCO3- |
|
|
|
|
|
|
|
|
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|
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|
CH |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
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|
|
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|
|
|
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|||||
|
H N-C |
|
|
|
|
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7 |
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|
|
|
|
6 |
|
|
|
H2N-C |
|
|
|
|||||||||||||
|
2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
P -O-CH2 |
|
|
|
|
|
|
|
N |
||||||
P |
-O-CH2 |
|
O |
N |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O |
|
|
|||||||||||||||
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||||||||||||||||||||
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|||||||||||||||
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|||||||
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ADP + Pi |
ATP |
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||||
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CAIR |
OH |
|
|
OH |
|
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АИР- |
|
|
|
|
|
|
|
OH |
OH AIR |
||||||||||||||||
|
|
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||||||||||||||||||
|
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карбоксилаза
…завершение синтеза c |
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- |
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|||||||||||||||||||||||
образованием IMP |
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CO2- |
Asp |
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CH2 |
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O |
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CH2 |
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O2C |
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C |
N |
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САИКАР- |
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CH-NH-C |
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C |
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N |
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H-C-NH3+ |
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CH |
синтетаза |
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CO - |
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CH |
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2 |
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H2N-C |
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CO - |
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H2N-C |
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P -O-CH2 |
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N |
2 |
8 |
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P |
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-O-CH2 |
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N |
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O |
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O |
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CAIR |
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ATP |
ADP + Pi |
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OH |
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|
OH |
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|
OH |
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|
OH |
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САИКАР- |
9 |
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лиаза |
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fumarate |
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IMP |
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O |
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O |
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C |
C |
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N |
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N |
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HN |
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CH |
THF |
N10-formyl-THF |
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H2N-C |
C |
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CH |
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HC |
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C |
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N |
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N |
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H N-C |
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P -O-CH2 |
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O |
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P |
-O-CH2 |
2 |
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O |
N |
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H2O |
11 |
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FAICAR |
|
10 |
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AICAR |
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OH OH |
ИМФ- |
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АИКАР- |
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OH |
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|
OH |
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||||||||||||||||||||||||||||
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||||||||||||||||||||||||||||||
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синтаза |
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трансформилаза |
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||||||||||
6 |
5 |
N 7 |
|||
1 N |
|||||
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8 |
|||
2 |
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N 4 |
N |
||||
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|||||
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9 |
||||
3 |
|
|
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||
Q |
G |
For |
Q |
CO2 |
D |
For |
9 |
4 5 7 |
8 |
3 |
6 |
1 |
2 |
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NH2 |
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NH |
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NH |
P O CH2 |
NH2 |
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O |
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O |
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O |
O |
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H |
HN |
H |
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NH |
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NH |
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NH |
OH |
OH |
Ribose-P |
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Ribose-P |
|
Ribose-P |
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Q 9 |
G 457 |
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For 8 |
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Q 3 |
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O |
O |
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O |
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|
O |
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N |
HO |
N |
H2N |
N |
H2N |
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N |
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N |
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H |
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HN |
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H N |
N |
H N |
N |
H2N |
N |
O |
N |
N |
|
N |
N |
2 |
|
2 |
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H |
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Ribose-P |
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Ribose-P |
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Ribose-P |
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Ribose-P |
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Ribose-P |
CO2 6 D 1 For 2