Формы и типы разнообразия по р. Уиттекеру [1960, 1977] и др.

Инвентаризационное разнообразие	Дифференцирующее разнообразие
Точечное α-разнообразие – разнообразие в пределах пробной площади или местообитания в пределах сообщества	Внутреннее β-разнообразие (мозаичное разнообразие, изменение между частями мозаичного сообщества)
α-разнообразие (внутреннее разнообразие местообитания для описания, представляющего гомогенное сообщество)	β-разнообразие (разнообразие между различными сообществами вдоль градиента среды)
γ-разнообразие (для ландшафта или серии проб, включающей более чем один тип сообщества, конкретную флору или фауну)	δ-разнообразие (географическая дифференциация, изменение сообщества вдоль климатических градиентов или между географическими регионами)
ε-разнообразие (для биома, географического региона, включающего различные ландшафты)

Дифференцирующее разнообразие характеризует степень различий или сходства местообитаний, или выборок с точки зрения их видового состава и обилия видов вдоль градиента среды. Четыре уровня инвентаризационного разнообразия (альфа, бета, гамма, эпсилон) соответствуют трем уровням дифференцирующего (внутреннее бета-разнообразие или мозаичное разнообразие – изменение между частями мозаичного сообщества; бета-разнообразие местообитаний вдоль градиента среды; дельта-разнообразие – географическая дифференцияция вдоль климатических градиентов).

Контроль над биологическим разнообразием требует его измерения, а измерение только тогда становится возможным, когда качественные признаки могут быть описаны количественно, в величинах, которые можно сравнивать.

На уровне интуиции кажется, что разнообразие сообщества тропического леса больше разнообразия сообщества тайги. Видимая простота оценки разнообразия, однако, не позволяет удовлетвориться качественными сравнениями: более разнообразное и менее разнообразное сообщество. В экологии и математике разработано множество моделей и индексов для измерения разнообразия, которые требуют различной интерпретации.

Оценивание биологического разнообразия имеет важное прикладное значение, так как:

1) позволяет контролировать сохранение генетического потенциала;

2) дает представление о состоянии экосистем на определенной территории;

3) служит основой для разработки системы менеджмента отдельных видов.

2. Измерение видового разнообразия

   1. α-разнообразие, (Компоненты биоразнообразия: число видов и относительное обилие видов)

Распределение видового богатства на Земле меняется по долготе, высоте над уровнем моря, в градиенте увлажнения, солености, содержания калия в почве и др. Уиттекер пришел к выводу, что разнообразие увеличивается от холодного к теплому климату и от морского к континентальному. Видовое разнообразие увеличивается при продвижении от высоких широт к экватору. Максимум видового разнообразия наблюдается в большинстве случаев в мезофитных сообществах. В сообществах, подвергающихся стрессовым воздействиям, видовое разнообразие уменьшается; но, кроме того, оно может снижаться в результате обострения видовой конкуренции в климаксовых сообществах, существующих в стабильной физической среде.

Наилучшим способом представления видового богатства и выравненности является графический метод. Графический анализ биоразнообразия преследует цель выявить закономерности распределения видов в сообществе через обилие и выравненность.

В анализе биоразнообразия применяют следующие типы графиков: 1) график ранг/обилие – один из способов представления данных по обилию видов. Ось абсцисс – ранг вида (порядковый номер ранжированного по обилию вида). Виды располагаются в упорядоченном ряду данных в порядке уменьшения обилий. Ось ординат – обилие вида (число особей). Линия, соединяющая точки или проходящая близко от них, названа Уиттекером кривой доминирования-разнообразия. Пиянка предложено другое название – кривая значимости видов. Пример такого графика представлен на следующем pис.1:

Рис.1. Динамика разнообразия сообществ птиц в рекреационных зонах зимой (1) и весной (2), зимой в парках (3) и в Ботаническом саду (4)

Кривую доминирования–разнообразия (ранг-обилие) можно использовать для оценки влияния нарушений на видовую структуру. Чем круче падает кривая, тем меньше общее разнообразие и сильнее доминирование одного или нескольких видов. И, напротив, чем выше кривая и чем более она уплощена, тем больше при данном числе видов общее разнообразие.

2) Частотное распределение устанавливает зависимость между числом особей каждого вида и числом видов. Ось абсцисс = число особей. Ось ординат = число видов. Пример такого распределения представлен на рис.2:

Рис.2. Пример частотного распределения

3) Логарифмическое распределение представлено зависимостью между числом особей каждого вида и числом видов, где ось абсцисс представлена в логарифмическом масштабе.

Рис.3. Пример логарифмического распределения

Распределение частот видов для логарифмического распределения описывается следующей последовательностью:

,

где х – число видов, представленных одной особью, х²/2 – число видов, представленных двумя особями и т. д.

Логарифмическая модель имеет два параметра  и x. Это означает, что для выборки объемом N и числом видов S существует только одно возможное распределение частот видов по их относительному обилию, так как и , и х являются функциями N и S. Чем больше выборка, извлеченная из данного сообщества, тем больше значение х и тем меньше доля особей, относящихся к видам, представленных одной особью в выборке. Два параметра S и N (общее число особей) связаны между собой зависимостью, где  – индекс разнообразия, который можно получить из уравнения:

,

где сумма всех особей N, принадлежащих S видам:

.

Когда величина переменной α определяется большим числом факторов, что характерно для зрелого и разнообразного сообщества, вид уравнения меняется, распределение преобразуется в логарифмическинормальное.

4) Модель «разломанного стержня», предложенная Робертом Макартурой (Robert MacArthur в 1957. В этой модели имитирующий ресурс (одномерное пространство ниши) моделируется стержнем, случайным образом разломанным в разных местах. Численности видов пропорциональны длинам образовавшихся отрезков. Хотя модель Макартура удовлетворительно описывает соотношение численностей разных видов птиц, сам автор позднее признал ее в теоретическом отношении несостоятельной.

По данной модели по оси ординат откладывается число особей каждого вида в логарифмическом виде, а по оси абсцисс – ранжированная последовательность видов от наиболее к наименее обильным (обратное ранговое распределение):

Рис.4. Модель разломанного стержня.

I – геометрический ряд с приоритетами в захвате ниш, II – ниши не перекрываются, их величины случайны, III – промежуточная система, соответствующая S-образной кривой, ниши многомерны и перекрываются.

Для всех графических моделей видового биоразнообразия существует математическое описание. К основным теоретическим моделям относятся: геометрическое, логарифмическое, лог-нормальное распределения, и распределение, соответствующее модели «разломанного стержня». Если изобразить каждую из моделей в виде графиков с осями ранг/обилие (рис.5), можно увидеть переход от геометрического ряда к модели «разломанного стержня».

Рис.5. Кривые доминирования разнообразия разных моделей видового распределения. а – геометрический ряд; b - логнормальное распределение; с – логарифмическая серия; d – распределение Мак-Артура (модель «разломанного стержня»).

При геометрическом распределении доминируют немногие виды при очень низкой численности большинства, при логарифмическом и лог-нормальном распределении виды со средним обилием становятся все более и более обычными; в распределении, описываемом моделью «разломанного стержня», обилия видов распределены с максимально возможной в природе равномерностью.

В общем случае, использование данных моделей происходит по двум возможным механизмам: 1) Из всего множества моделей выбирается одна, наилучшим образом аппроксимирующая имеющиеся экспериментальным данным; 2) Выбирается некоторый глобальный “стандарт” аналитического распределения и в качестве критерия разнообразия принимается степень расхождения двух кривых: эмпирической и теоретической.

2. β-разнообразие

Бета-разнообразие характеризует степень различий или сходства ряда местообитаний или выборок с точки зрения их видового состава, а иногда и обилия видов. Один из общих подходов к установлению β-разнообразия – оценка изменений видового разнообразия вдоль средового градиента. Другой путь его определения – сравнение видового состава различных сообществ. Чем меньше общих ви­дов в сообществах или в разных точках градиента, тем выше бета-разнообразие. Этот путь используется в любых исследованиях, рассматривающих степень различий видового состава выборок, местообитаний или сообществ. Вместе с мерами оценки внутрен­него разнообразия местообитаний β-разнообразие можно ис­пользовать, чтобы получить представление об общем разнообра­зии условий данной территории.

Бета-разнообразие измеряют по различным показателям сходства и соответствия видов. Самый простой способ измерения β-разнообразия двух участков – расчет коэффициентов сходства или индексов общности. Списки видов могут быть представлены как конечные множества (или поля), элементами которых будут составляющие их виды.

Основным приемом упорядочивания данных для определения индексов общности по качественным признакам служит таблица, включающая четыре поля (табл. 2).