Нестерова А. Н.

Измерение альфа-, бета- и гамма-разнообразия

1. Определения

Для того чтобы разнообразие внутри одного местообитания или типа сообщества не путать с разнообразием ландшафта или региона, который содержит смесь местообитаний, в 1960 году американский учёный Роберт Уиттекер предложил следующие термины:

α-разнообразие, для характеристики разнообразия внутри местообитания или внутри сообщества (биогеоценоза). α-разнообразие слагается из видового богатства, измеряемого числом видов на единицу площади или объёма и выравненности видов (выравненность - равномерность распределения видов по их обилию в сообществе, «показатель значимости»). На слайде показаны два гипотетических сообщества, у которых равное число видов и особей (4 вида: A, B, C, D – и по 12 особей в каждом). Выравненность сообщества 2 выше, чем сообщества 1. Сообщество 2, характеризующееся максимальной выравненностью и отсутствием доминирования, принято считать более разнообразным, так как все виды имеют равную численность.

Выравненность, как правило, высока и постоянна среди популяций птиц. Напротив, у растений и фитопланктона выравненность в среднем низка.

• β-разнообразие, для характеристики разнообразия между местообитаниями. Это разнообразие между сообществами, показатель степени дифференцированности распределения видов или скорости изменения видового состава, видовой структуры вдоль градиентов среды; β-­разнообразие может быть измерено числом синтаксонов одного ранга [субассоциации, ассоциации и пр.] или величиной полусмена [англ. half change, НС] – отрезка градиента среды, вдоль которого меняется половина видового состава сообщества; таким образом, полная смена видового состава соответствует 2НС). Другой путь определения β-разнообразия – сравнение видового состава различных сообществ. Чем меньше общих видов в сообществах или в разных точках градиента, тем выше β-разнообразие;

• γ-разнообразие, для характеристики в обширных регионах биома, континента, острова. Это объединение α- и β-разнообразия, простейшим показателем γ-разнообразия будет конкретная флора, список видов в пределах ландшафта.

Все индексы биоразнообразия связаны между собой: β-индекс представляет собой отношение γ–индекса к α–индексу. Чем выше значение β-индекса, тем больше различий между сообществами в пределах рассматриваемого ландшафта (например, леса и луга).

,

где п – общее число местообитаний или ключевых участков, где  и  – среднее значение соответствующего компонента разнообразия на ландшафтную единицу.

Позднее данная классификация была дополнена, ученые выделили дельта-разнообразие, как изменение видового состава и обилия между территориями гамма-разнообразия; оно представляет собой дифференцирующее разнообразие крупных биогеографических регионов в пределах области эпсилон-разнообразие. Мозаичное разнообразие определяется как дифференцирующее различие между выборками в пределах однородного местообитания.

Кроме того, по целостности изучаемых экосистем Р.Уиттекер различал две формы разнообразия:

• инвентаризационное, оценка разнообразия экосистемы разного масштаба как единого целого (сообщество, ландшафт, биом)

• дифференцирующее, оценка разнообразия между экосистемами.