Устойчивость сообщества. Значение и механизм обратных связей: положительная и отрицательная обратная связь. Избыточность функциональных компонентов и экологическое дублирование.

Принцип Ле Шателье — Брауна (1884 г.) — если на систему, находящуюся в устойчивом равновесии, воздействовать извне, изменяя какое-либо из условий равновесия (температура, давление, концентрация, внешнее электромагнитное поле), то в системе усиливаются процессы, направленные на компенсацию внешнего воздействия. (Википедия)

«Биологическим системам свойственны два фундаментальных свойства - устойчивость и изменчивость. Способность биологических систем длительное время противостоять внешним воздействиям, сохраняя (или в незначительной степени изменяя) структуру и характер функционирования, ассоциируется с понятием устойчивости. Изменчивость же, напротив, связана с переходом системы в качественно иное состояние путем изменения структуры и функциональных связей между ее элементами. С этих позиций устойчивость и изменчивость представляют собой два разнонаправленных (а потому и взаимосвязанных) вектора эволюционного процесса». (Г.С. Розенберг)

Ю.Одум: «Помимо потоков энергии и круговоротов веществ, экосистемы характеризуются развитыми информационными сетями, включающими потоки физических и химических сигналов, связывающих все части системы и управляющих ею как одним целым. Поэтому можно считать, что экосистемы имеют кибернетическую природу, хотя в отличие от созданных человеком кибернетических устройств ее управляющие функции сосредоточены внутри нее и диффузны».

Далее, согласно Одуму:

Компоненты экосистем связаны в информационные сети «невидимыми проводами» - различными физическими, химическими или биологическими стимулами. Эти стимулы характеризуются низкой энергетичностью, которая, в свою очередь, провоцирует высокоэнергетические реакции.

Например, в экосистеме холодного ручья хищники (Patten, Auble, 1979) составляют очень незначительную часть биомассы, однако умудряются отправлять 1,4% всей поступающей в систему энергии на детрит – субстрат для развития бактерий, чрезвычайно сильно влияя на численность последних.

Способность экосистемы к поддержанию стабильности и саморегулированию называют гомеостазом.

Стабильность системы обеспечивается за счет следующих механизмов:

1. Избыточность функциональных компонентов

Например, в сообществе может присутствовать несколько видов автотрофов, каждый со своим температурным оптимумом фотосинтеза. В результате, несмотря на колебания температуры, скорость фотосинтеза сообщества сохраняется на постоянном уровне.

Другой пример избыточности компонентов – множественное дублирование пищевых цепей на видовом уровне. В случае исчезновения какого-либо вида, его функции частично берет на себя другой, увеличивая численность.

На рис. компоненты системы A, B и C могут заменять друг друга, проводя через себя вещества и энергию, в зависимости от изменений факторов среды.

2. Отрицательные обратные связи.

Принцип обратной связи можно продемонстрировать на примере зависимости плотности популяции от пищевых ресурсов. Если при постоянном ресурсе плотность популяции снижается, возникает избыток и, как следствие, рост рождаемости. Если же плотность популяции растет выше оптимального значения – возникает недостаток и рост смертности. Еще один вариант обратной связи – через механизмы «хищник-жертва»: рост популяции жертвы влечет за собой рост популяции хищника, в результате популяция жертвы сокращается. В экосистеме наблюдаются так называемые «волны жизни» - периодические зависимые колебания популяций хищника и жертвы.

Т.о. связь, уменьшающая отклонение от нормы (равновесия) называется отрицательной обратной связью. Положительная обратная связь это отклонение увеличивает.

Типы стабильности:

1. Резистентная устойчивость (способность не разрушаться под нагрузкой). По определению Одума это способность экосистемы сопротивляться нарушениям, поддерживая неизменными свою структуру и функции.

2. Упругая устойчивость (способность быстро восстанавливаться после повреждения). По определению Одума это способность системы восстанавливаться после того как ее структура и функции были нарушены.

Рис. Резистентная и упругая устойчивость.

Эти два типа стабильности, как правило, связаны обратной зависимостью друг с другом. Обычно либо - либо, система развивает преимущественно одно из этих качеств в ущерб другому.

Примеры…

• Калифорнийский лес из секвойи устойчив к пожару (толстая кора и т.д. и т.п.), но если он все же сгорит, то это насовсем…

• Заросли средиземноморского чапараля специально адаптированы к периодическим пожарам, они легко выгорают, но способны полностью восстановиться за несколько лет.

Как правило, тип устойчивости, который развивает экосистема, зависит от постоянства условий среды. В сравнительно постоянной среде развивается резистентный тип, а в подверженной частым катаклизмам – упругий.

Механизмы, поддерживающие гомеостаз системы, могут нормально функционировать лишь в определенных пределах, за которыми уже ничем не ограничиваемые положительные обратные связи приводят к гибели системы или к полному изменению структуры системы (система меняется до неузнаваемости).

Например, при внесении удобрений в сельском хозяйстве урожайность растет лишь до определенного предела, за которым происходят необратимые изменения агроценоза и деградация земель.

Иногда для экосистем характерно не одно, а несколько состояний равновесия, когда после стрессовых воздействий они возвращаются не в первоначальное состояние, а в другое, одно из возможных равновесных.

Степень стабильности экосистемы может зависеть от степени ее сложности, поскольку, чем сложнее система, тем выше потенциально возможное число петель обратной связи или замещающих друг друга компонент.

И наконец, жизнедеятельность сообщества меняет физические и химические свойства среды, адаптируя их «под себя», и это еще один фактор устойчивости экосистем. При этом скорость преобразования среды биотой на несколько порядков выше, чем скорость изменений под влиянием геологических процессов.

Принципиально важным условием устойчивости экосистемы служит богатое видовое разнообразие – в первую очередь, «вертикальное» разнообразие консументов, поскольку именно консументы выступают в роли регуляторов, обеспечивая отрицательные обратные связи.