3. Сужение потенций в ходе развития

Ганс Шпеман в 1918 году показал, что в ходе гаструляции резко меняется потенция клеток. Так во время ранней гаструлы, клетки еще не комиттированы к специфическому пути дифференцировки, то во время поздней гаструлы судьба клеток уже предрешена.

Ганс Шпеман совершил пересадку тканей у двух различно пигментированнх тритонов. Если пересодить участок клеток презумптивного эпителлия в область будущей нервной пластинки, то из этого участка получится нервная ткань, и наоборот.

Если же совершить такую же гетеропластическую пересадку во время поздней гаструлы, то получим совершенно другие результаты, клетки уже будут развиваться независимо от своего положения в зародыше.

Следовательно, их потенция сузилась.

Если проспективная потенция клеток ранней гаструлы шире их проспективной судьбы, то проспективная потенция клетко поздней гаструлы равна их проспективной судьбе.

4. Оплодотворение

Биологическое значение оплодотворения:

1. Генетическое. Комбинация генетического материала родителей.

2. Репродукционное. Воспроизведение потомков.

Этапы оплодотворения.

1. Контакт сперматозойда и яйца. Их взаимное узнавание.

Сперматозойд продвигается к яицеклетке по хемотаксису. Яицеклетка испускает аттрактанты, которые привлекают сперматозойда. Аттрактанты - видоспецифичны.

Сперматозойд должен пройти капацитацию (обретение способности оплодотворять). По одной из гипотих на сперматозойде имеются рецепторы гликозилтрансферазы, на которые насажены углеводы. В половых путях самки эти углеводы снимаются и сперматозойд обретает спсобность оплодотворять. Далее сперматозойд, пройдя лучистый венец, присоединяется своим рецептором гликозилтрансферазой к рецептору яицеклетки - N-ацетилглюкозамину, так яицеклетка узнает сперматозойда.

2. Регуляция проникновения сперматозойда в яицеклетку.

Сперматозойд испускает свои литические ферменты из акросомы (из-за поступления Ca в сперматозойд, активируется АТФаза и запускается акросомная реакция). Далее под острым углом сперматозойд проникает в яицеклетку. Начинается Кортикальная реакция. Яициклетка выпускает содержимое кортикальных гранул, в готорых содержатся ферменты, которые действуют на концы N-ацетилглюкозамина, и др сперматозойды не могут больше прикрепиться (это у млекопитающих, у др животных смотреть отдельно "Защита от полиспермии"), этот процесс называется реакция блестящей оболочки.

3. Слияние генетического материала.

В яицеклетке от сперматозойда остается только ядро и центриоль (все остальное растворяется). Ядерная оболочка сперматозойда фрагментируется на мелкие пузырьки и растворяется. Хроматин сперматозойда деконденсируется за счет замены протаминов белками яицеклетки, далее образуются новые пузырьки и далее - новая ядерная оболочка - образование мужского пронуклеуса. Яицеклетка дозревает (заканчивает мейоз) - образование женского пронуклеуса. Центриоль встает между двумя пронуклеусами и притягивает их друг к другу.

При сближении пронуклеусов происходит репликация ДНК, конденсация, образование хромасом на экваторе яицеклетки и начинается первое митотическое деление дробления.

4. Активация метобализма яйца.

еще нужно сказать про защиту о полиспермии.2 механизма: быстрый блок и медленный,быстрый блок заключается в изменении заряда мембраны яйцеклетка(меняется на +) и сперматозоиды не могут проникнуть,а потом медленный блок,это уже кортикальная реакция,которую описали выше.