Биология развития / Ekzamen_po_biologii_razvitia / 8. Сравнение эмбриогненеза животных с регулятивным и мозаичным развитием

МОЗАИЧНЫЙ ТИП Еще в 1886 мсье Шабри (Chabry, 1887) начал изучать тератогенез на более доступном зародыше оболочников. Это был удачный выбор, потому что зародыши оболочников быстро превращаются в личинку с относительно небольшим числом клеточных типов. Шабри собирался вызывать специфические нарушения, отделяя скальпелем определенные бластомеры дробящегося зародыша оболочников. Он обнаружил, что каждый бластомер ответствен за образование специфического набора тканей личинки. Если удалить какие-либо бластомеры, то у личинки будут отсутствовать как раз те структуры, которые в норме из них формируются. Кроме того, он обнаружил, что если изолировать определенные группы клеток зародыша, то из них формируются характерные структуры без связи с другими клетками. Следовательно, каждая из клеток у оболочников развивается, по-видимому, автономно. Такой способ развития часто называют мозаичным, потому что зародыш представляет собой как бы мозаику самодифференцирующихся частей.

РЕГУЛЯТИВНЫЙ ТИП

опыты Дриша. Разделил зародыш на стадии двух бластомеров, получились два головастика. Можно ещё про Ру сказать, сравнить с детерминированным.

Ру опубликовал результаты серии опытов, в которых он брал 2- и 4-клеточных зародышей лягушки и разрушал некоторые из клеток каждого зародыша горячей иглой. Из гипотезы Вейсмана следовало, что в этом случае образуется либо правая, либо левая половина зародыша. Ру и в самом деле получал половинные морулы, как то и предсказывал Вейсман. Развившиеся из них полунейрулы имели полный набор правой или левой стороны с одним нервным валиком, одной слуховой ямкой (плакодой) и т.д. На основе этих данных Ру пришел к выводу, что зародыш лягушки представляет собой мозаику самодифференцирующихся частей и очень вероятно, что каждая клетка получает свой набор детерминантов и соответственно этому дифференцируется.

Главное отличие - самодифференциация на основе конкретных детерминант в мозаичном и способность отрегулировать свое развитие, отойти так сказать от пути в регулятивном (из бластомера не половинка лягушки, а лягушка у Дриша). В мозаичном ведь мышцы должны получиться - мышцы получатся, никакой фантазии. А в регулятивном могут быть варианты.

Ру, поставив опыты определил, что клетки работает и развивается автономно, а Дриш, поставив свои опыты по разделению 2 бластомеров, показал, что из каждого может развиться полноценный организм. У Дриша так получилось, так как он использовал изолирование бластомеров в своем опыте, а Ру не убрал ту часть бластомера, которую иглой горячей повредил, и как сказал Балахонов: бластомер, который остался целый, "чувствовал", что есть вторая половина и развивался только по своему пути.

а в регулятивном развитии бластомер может иметь больше потенций развития, чем запрограммированно клеткой

Детерминативный и регулятивный типы развития Традиционно в эмбриологии различают животных с детерминативным и регулятивным типом развития. При этом под детерминативным (от лат. determinatio – определение) понимают развитие, при котором определение судьбы клеток происходит в период дробления (напр. низшие вторичноротые).  Регулятивный тип развития с относительно поздним определением судьбы зачатков характерен для многих кишечнополостных и высших вторичноротых. У позвоночных животных, как это было показано московским эмбриологом А. А. Нейфахом (1962), активность собственного генома и детерминация зачатков наблюдаются обычно после завершения дробления, на стадии, когда зародыш представлен многими тысячами клеток. Естественным следствием ранней детерминации клеток является снижение регулятивных потенций зародыша. Напротив, способность к регуляции должна сохраняться дольше в развитии тех животных, у которых судьба клеток детерминируется на относительно поздних стадиях эмбриогенеза. Подразделение на регулятивный и детерминативный типы развития весьма условно.  При детерминативном типе развития на первый план выступает клеточный механизм формирования тела за счет специфического паттерна дробления, в ходе которого клетки-родоначальницы клонов занимают строго определенное положение в зародыше. Спецификация клеток-основательниц клонов, которые впоследствии формируют разные зачатки зародыша, коррелирует с ранней экспрессией генов. Например, у морских ежей зародыши в конце дробления представлены мозаикой клеток с разной судьбой. Начинающаяся сразу же после оплодотворения транскрипция достигает максимального уровня (в расчете на одно ядро) именно на средних стадиях дробления. Как считает известный американский исследователь Э.Дэвидсон (2000), если спецификация клеток и зачатков у животного происходит в период дробления, то пространственная организация тела создается на уровне паттерна дробления, т. е. она предопределяется прежде всего осями яйцеклетки и положением веретен делений дробления относительно этих осей. У животных с поздней спецификацией зачатков, по Дэвидсону, имеются особые системы генетической регионализации зародыша. Прежние представления о причинах ранней детерминации клеток в эмбриогенезе базировались исключительно на предположении об ооплазматической сегрегации. Очевидно, однако, что в качестве механизма ранней детерминации бластомеров может выступать и индуктивное взаимодействие клеток, обусловленное передачей неких сигналов от клетки к клетке.