16. Неклеточные структуры

Межклеточное вещество представлено волокнами и основным аморфным веществом.

Основное аморфное вещество прозрачно, имеет свойства геля. При рассмотрении в световой микроскоп гомогенно, а под электронным микроскопом становится видна тонкая сеть волоконец и гранул. Основное аморфное вещество содержит гликозаминогликаны, протеогликаны и гликопротеины.

ГАГ (гликозаминогликаны) – это полисахариды, состоящие из дисахаридных единиц. ГАГ делятся на 2 подгруппы: сульфатированные и несульфатированные. Несульфатированные представлены гиалуроновой кислотой и содержатся в рыхлой волокнистой соединительной ткани. Сульфатированные представлены хондроитин сульфатами (есть в хрящах, костях), дерматан сульфатами (в коже, сухожилиях, стенках сосудов), кератан сульфатами (в хрящах), гепарин сульфатами и гепаран сульфатами (они входят в состав базальных мембран).

ПГ (протеогликаны) – это белковая матрица с ковалентно присоединёнными ГАГ.

ГП (гликопротеины) – полипептидные цепи, соединённые с разветвлёнными полисахаридами.

Вышеперечисленные комплексы выявляются с помощью ШИК-реакции.

Межклеточное вещество содержит 3 разновидности волокон.

1. Коллагеновые волокна. Это толстые прочные волокна, окрашиваются оксифильно, толщина 5-10мкм. Они содержат коллаген, синтезированный фибробластами. Существует 15 типов коллагена. Этот белок есть во всех тканях организма.

1 тип: содержится во всех тканях, кроме хрящевой и ретикулярной.

2 тип: есть в хрящах, стекловидном теле и в роговице.

3 тип: есть в ретикулярной ткани, стенке сосудов, коже эмбриона.

4 тип: в базальной мембране, в капсуле хрусталика.

5 тип: содержится во внезародышевых органах.

Разделение коллагена на типы основано на специфике первичной организации.

Уровни организации коллагеновых волокон:

1) Молекулярный уровень ( в цитоплазме фибробласта). Молекула коллагена состоит из 3 спиралевидных альфа-цепей. Длина – 280нм, толщина – 1,4-1,5нм. Молекулярная масса – 300тыс Дальтон. Каждая альфа-цепь состоит из 1000 остатков, в которых аминокислоты располагаются триплетно. В триплете первая аминокислота любая, вторая – пролин или валин, а третья – глицин. Концевые участки не спирализуются, так как нет пролина или глицина.

2) Надмолекулярный уровень (в межклеточном веществе). Молекулы коллагена с помощью водородных связей сшиваются в протофибриллу, диаметр которой приблизительно равен 2-10нм. Соседние молекулы коллагена располагаются параллельно, но сдвинуты на ¼ относительно друг друга, что обеспецивает поперечную исчерченность коллагеновых волокон.

3) Фибриллярный уровень. Несколько протофибрилл с помощью ГАГ объединяются в фибриллу, диаметр которой 20-100нм.

4) Волоконный. Фибриллы, с помощью ПГ и ГП соединяются в коллагеновое волокно, диаметр которого составляет до 5-10мкм.

Коллагеновые волокна придают тканям прочность.

2. Эластические волокна. Диаметр этих волокон 1-4мкм. Они менее прочные, но более эластичные. До 90% объёма эластических волокон составляет белок эластин, который богат валином и аланином. Вокруг молекул эластина располагаются ГП, которые выполняют роль органического растяжения. Эластические волокна окрашиваются орсеином в коричневый цвет, а резорцином и фуксином – в красный.

3. Ретикулярные волокна тонкие, диаметр их 1-2мкм, ветвятся. Очень восприимчивы к соли серебра, то есть аргирофильны. Ретикулярные волокна содержатся в строме кроветворных органов.