Транскрипция генов класса I
К генам класса I относятся гены рРНК. У большинства эукариот в состав рибосом входят 18S рРНК, 28S рРНК, 5,8S рРНК, 5S рРНК. Все эти рРНК, кроме 5S рРНК транскрибируются РНК-полимеразой I. Число генов, кодирующих рРНК, колеблется от сотен до нескольких тысяч в зависимости от вида эукариот.
На долю генов класса I приходится половина общей транскрипционной активности в большинстве клеток эукариот.
Гены рРНК находятся в одной или нескольких хромосомах (у человека около 200 генов рРНК, расположенных в 13, 14, 15, 21 и 22 хромосомах). В этих хромосомах расположены области с характерной морфологией, названные ядрышковыми организаторами, в которых и располагаются гены рРНК.
Гены рРНК практически всех эукариот построены в виде длинных повторов типа «голова к хвосту». Как правило, кодирующие области генов 18S, 5,8S, и 28S рРНК сгруппированы в указанном порядке в одну транскрипционную единицу (кластер).
Каждый кластер имеет длину от 7 до 14 т.н.п. (в зависимости от вида) и отделен от других кластеров межгенным спейсером, длина которого у разных видов значительно различается, но в пределах одного вида относительно постоянна.
Единица трнскрипции начинается от области межгенного спейсера на 5׳-конце и заканчивается в разных сайтах межгенного спейсера за областью, кодирующей 28S рРНК.
Кодирующие области генов рРНК у разных видов являются консервативными, а длина и нуклеотидные последовательности межгенных спейсеров сильно различаются от вида к виду.
После завершения транскрипции происходит созревание про-рРНК (процессинг). Для рРНК он заключается в нарезании первичного транскрипта эндонуклеазами, и вышеплении зрелых рРНК при участии мяРНК (они взаимодействуют с пограничными участками спейсерных последовательностей в молекуле – предшественнике рРНК). Кроме того, происходит сплайсинг интрона в последовательности 28S рРНК.
Сигналы инициации транскрипции генов рРНК видоспецифичны (т.е. свои для каждого вида). У млекопитающих обнаружено две последовательности, предположительно выполняющие функцию промотора. С этими последовательностями связываются соответствующие регуляторные белки, которые облегчают связывание РНК-полимеразы.
Терминация транскрипции генов рРНК осуществляется в сайте, расположенном примерно на 200 н.п. (и более) левее последовательности 28S рРНК, находящейся на 3׳-конце кластера. Выявлены специфические последовательности, служащие сигналом к окончанию транскрипции. Они несколько отличаются у разных видов. У человека предположительно такая поледовательность выглядит следующим образом: 5׳-ГГГТТГАССА-3׳. Есть данные, что терминация в указанном сайте происходит при связывании белковых факторов транскрипции.
Транскрипция генов класса III.
Гены разных тРНК (в эукариотических клетках насчитывается 40 – 60 основных типов тРНК) также часто сгруппированы в кластеры, расположенные в разных хромосомах. У человека на гаплоидный геном приходится 1300 генов тРНК (по 10 – 20 копий для каждой тРНК). Характер организации генов тРНК в составе блоков сильно варьирует у разных организмов. Расположение генов тРНК в кластерах не столь регулярно, как в случае рибосомных генов: направление транскрипции близлежащих генов бывает противоположным, а гены могут быть разделены промежутками, включающими 100 - 150, а иногда и несколько тысяч нуклеотидных пар. Природа и функции участков ДНК, разделяющих гены тРНК, не выяснены.
Промотор гена тРНК располагается внутри кодирующей последовательности и имеет два района (А- и В-боксы), необходимые для правильной и эффективной транскрипции. А-бокс локализован в области от +10 до +20 н.п., а В-бокс – между парами оснований +50 и +65. Канонические последовательности А- и В-боксов имеют вид: 5׳-ТГГЦNNАГТГГ-3׳ и 5׳-ГГТЦСГАNNЦ-3׳ (N – любой нуклеотид). Расстояние между А- и В-боксами составляет 50 н.п.
В транскрипции генов тРНК участвуют факторы TFIIIA, TFIIIB, TFIIIC и т.д.
В генах тРНК многих организмов имеется один интрон размером от 14 до 60 н.п. (в зависимости от вида тРНК). Он всегда локализуется в одном и том же месте у разных тРНК: через один нуклеотид от 3׳-конца антикодона. Единый транскрипт подвергается процессингу: нарезается эндонуклеазами и подравнивается экзонуклеазами. Интрон вышепляется при сплайсинге.
Для терминации используются специальные последовательности на 3׳-конце, содержащие остатки тимина.