Биогеохимический круговорот

Биогеохимический круговорот химических элементов – циклические процессы перемещения и трансформации химических элементов в пределах биосферы, происходящие (от неорганической формы через живое вещество вновь в неорганическую) между ее (био)хорологическими подразделениями: биогеоценозами, ландшафтами и т. п. Совершается с использованием преимущественно солнечной энергии (фотосинтез) и частично энергии химических реакций (хемосинтез) (Снакин, 2001).

Биогеохимический круговорот является одним из главных звеньев функционирования ландшафтов. В основе его лежит продукционный процесс, т. е. образование органического вещества первичными продуцентами - зелеными растениями, кото­рые извлекают двуокись углерода из атмосферы, зольные элементы и азот - с водными растворами из почвы. Около половины создавае­мого при фотосинтезе органического вещества окисляется до СО₂ при дыхании и возвращается в атмосферу. Остав­шаяся (за вычетом затрат на дыхание) фитомасса называется чистой первичной продукцией. Часть ее поступает в трофическую цепочку и потребляется растительноядными животными (фитофага­ми); следующий трофический уровень представлен плотоядными животными (зоофагами).

Геологический круговорот веществ.

Геологический круговорот веществ - циклические процессы перемещения и трансформации химических элементов в пределах Земли: превращение их в биосфере в горные породы дальнейшее погружение в магматическую область Земли, переплавление и выход на поверхность в виде изверженных магматических пород (Снакин, 1991).

Абиотические потоки вещества в ландшафте в значительной мере обусловлены силой тяжести. В отличие от биологического круговорота абиогенные потоки вещества однонаправлены и не имеют циклического характера. Сущность абиогенной миграции вещества заключается в горизонтальном переносе материала между ландшафтами и между их морфологическими единицами и безвозвратный вынос веществ в Мировой океан.

Миграция вещества литосферы происходит в двух формах:

1) В форме твердых продуктов под действием силы тяжести (обломочный материал, взвешенные наносы в воде, механические примеси в воздухе).

2) В форме водорастворимых веществ, которые перемещаются с водными потоками и участвуют в геохимических реакциях (ионы химических элементов).

В абиотической миграции веществ нередко проявляется ярко выраженная контрастность по локальным геосистемам. Плакорные (элювиальные, автономные) фации, для которых источником привноса веществ служат атмосферные осадки и пыль характеризуются резким преобладанием выноса веществ над привносом. Переходные (транзитные, трансэлювиальные) склоновые фации при наличии интенсивных сквозных потоков, приближаются к равновесному состоянию. В аккумулятивных фациях преобладает привнос вещества.

Абиотические потоки потоки вещества по своим масштабам сильно уступают биогенным. Например, вынос фосфора с ионным стоком в 1000 раз меньше его потребления организмами, азота в 150, углерода в 100.

Энергетические факторы функционирования ландшафта.

Первичные потоки энергии поступают в ландшафт извне - из космоса и земных недр.

Энергетическими функциями геосистем являются:

1) Поглощение энергии.

2) Пре­образование энергии.

3) Накопление энергии.

4) Высвобождение энергии.

Следовательно, круговорот энергии в ландшафте это совокупность процессов поступления, поглощения, преобразования, накопления и высвобождения потоков энергии.

Функционирование ландшафта неразрывно связано с солнечной энергией. Поток лучистой энергии Солнца по плотности многократно превышает все другие источники.

Электро­магнитное излучение Солнца поступает на земную поверхность и поглощается компонентами ландшафта. Затем оно превращается (в основном) в тепловую энергию и в виде тепла, в конечном счете, после трансформации в ландшафтах, излучается в космическое пространство.

Солнечная энергия в пределах ландшафта преобразуется в тепловую, химическую и механиче­скую. За счет солнечной энергии осуществляются внутренние обмен­ные процессы в ландшафте, включая влагооборот, биологический метаболизм и др. Все вертикальные связи в ландшафте и многие гори­зонтальные прямо или косвенно связаны с трансфор­мацией солнечной энергии.

Поток суммарной радиации к поверхности суши составляет в среднем около 5600 МДж/ м² * год, а радиационный баланс - при­мерно 2100 МДж/м² * год. Энергия совре­менных тектонических движений (в том числе сейсмическая) в сравнении с солнечной составляет 0,03 МДж/ м² * год. Тепловая энергия недр Земли, связанная с перено­сом к земной поверхности продуктов вулканических извержений и термальных вод составляет, примерно, 2 МДж/ м² * год (0,04% суммарной солнечной радиации). Однако плотность этого по­тока резко дифференцирована в пространстве, и ландшафтообразующее значение она приобретает только в вулканических районах. В регио­нальных масштабах (для вулканических ландшафтов) величина по­тока геотермической энергии достигает 20 - 50 МДж/ м² * год, а в ло­кальных (в кратерах вулканов, горячих источниках) — нескольких тысяч МДж/ м² * год, т. е. соразмерна с солнечной энергией. Во время вулканических извержений поток геотермического тепла мо­жет достигать 800 Дж/см² *с, что в пересчете на один год состав­ляет 2,5-108 МДж/ м².

Преобразование приходящей солнечной радиации начинается с отражения части ее от земной поверхности. Потери радиации на отражение широко колеблются в зависимости от характера поверхности ландшафта. Так, отражательная способность свежевыпавшего снега составляет 0,80 - 0,95, тающего снега - 0,30 - 0,60, светлых горных пород и почв (в том числе песков) - 0,20 - 0,40, темных горных пород и почв - 0,05 - 0,10, густого зеленого травостоя - 0,20 - 0,25, мохово-лишайниковой тундры - 0,15 - 0,25, травяной вето­ши и болот - 0,15 - 0,20, лиственного леса в период вегетации и пожелтения - 0,15 - 0,20, хвойного леса - 0,10 - 0,15. Эффектив­ное излучение, зависящее от температуры излучающей поверхности, облачности и влажности воздуха, также сильно дифференцируется по ландшафтам. В результате наибольшую часть суммарной радиа­ции теряют приполярные ландшафты (арктические пустыни — около 87%), затем — тундровые (80%), а также пустынные и таежные (около 65%, что близко к среднему показателю для всей суши). Наименьшие потери присущи экваториальным лесным ландшафтам (47); ниже средней величины потери в степных, лесостепных и широколиственнолесных суббореальных ландшафтах (59—62%).

Подавляющая часть полезного тепла, поглощаемого земной по­верхностью затрачивается на круговорот воды и нагревание воздуха. Соотношение указанных двух расходных статей радиационного баланса сущес­твенно различается по ландшафтам и в общих чертах подчинено зональности, причем в гумидных ландшафтах основная доля радиа­ционного баланса расходуется на круговорот воды, а в арид­ных - на нагревание воздуха.

Хотя на другие тепловые потоки в ландшафте расходуется небольшая часть радиационного баланса, эти потоки играют существенную роль в функционировании ландшафта. Тепло­обмен земной поверхности с почвой имеет циклический ха­рактер: в теплое время года тепловой поток направлен от поверхно­сти к почве, в холодное - в противоположном направлении. В среднем за год оба потока балансируются. Интенсивность этого теплообмена наибольшая в континентальных ландшафтах с резкими сезонными колебаниями температур воздуха и поверхности почвы. Величина теплообмена зависит от влажности и литологического состава почв, влияющих на их температуропро­водность, и от растительного покрова. Мохово-торфяный слой слу­жит теплоизолятором, затрудняющим теплообмен между атмосфе­рой и почвой; под пологом леса вследствие уменьшения притока солнечного тепла к поверхности почвы теплообмен слабее, чем на безлесных территориях. Теплообмен проникает в почво-грунты боль­шей частью на глубину 10—20 м, его величина составляет не более нескольких процентов от годового радиационного баланса (в тундре, по-видимому, до 10% или более).

В высоких и умеренных широтах некоторая часть радиационного тепла (порядка 2—5%) расходуется на таяние снега, льда, сезонной мерзлоты в почве и деятельного слоя многолетней мерзлоты. При замерзании воды затраченное тепло выделяется. На физическое разрушение горных пород и химическое разложение минералов в почве уходят, по-видимому, сотые или тысячные доли процента от всех затрат солнечной анергии.

В трансформации солнечной энергии важнейшая роль принадле­жит биоте. На биохимическую реакцию фотосинтеза растения суши используют приблизительно лишь 0,5% от общего потока суммарной радиации (или около 1,3% радиационного баланса). В процессе фотосинтеза на 1 г ассимилированного углерода потреб­ляется 3,8 ккал (15,9кДж) энергии. Около половины затраченной энергии высвобождается при дыхании продуцентов, остальная часть находится в чистой первичной продукции. Содержание энер­гии в образовавшейся фитомассе определяется по калорийности (теплоте сгорания) органического вещества, которая в среднем близка к 4,5 ккал (18,5 кДж) на 1 г сухого вещества, но варьирует у разных сообществ, видов и отдельных органов растений. Общая географическая закономерность сводится к возрастанию калорийно­сти от низких широт к высоким: у влажных экваториальных лесов 16 - 17 кДж, листопадных широколиственных – 17 - 19, хвойных - около 20, тундровых кустарничков – 21-24 кДж,

При фотосинтезе используется так называемая фотосинтетически активная радиация (ФАР) - часть солнечного излучения в диапа­зоне волн от 0,4 до 0,7 мкм, составляющая около 45% от суммарной радиации (40% прямой и 62% рассеянной). Растительный покров поглощает около 90% световой энергии ФАР, но подавляющая часть ее идет на транспирацию и поддержание определенных термических условий в сообществе и только 0,8 - 1,0% - на фотосинтез. КПД фотосинтеза существенно варьирует в зависимости от физико-гео­графических условий. Наиболее высокий коэффициент использова­ния ФАР наблюдается при максимальной теплообеспеченности в со­четании с оптимальным соотношением тепла и влаги, т. е. на эквато­ре, наиболее низкий - в пустынях и полярных областях (табл. 14). В период вегетации КПД ФАР несколько выше, чем в среднегодовом выводе. При особо благоприятном сочетании условий у отдельных листьев он может достигать 15 - 24%.

Таблица . Использование солнечной радиации растительными сообществами,

по данным В. Лархер (Экология растений. М., 1975)

Типы растительности	Среднее годовое потребление радиации на фотосинтез, % от		Среднее годовое связывание солнечной жергии в нетто-продукции, % от
	суммарной радиации	ФАР	суммарной радиации	ФАР
Дождевые тропические леса Летнезеленые лиственные леса Бореальные хвойные леса Тропические травяные сообщества Злаковники умеренной зоны Тундры Полупустыни Сельскохозяйственные земли	1,5 0,6 0,5 0,2 0,2 0,2 0,02 0,3	4,5 1,6 1,1 0,6 0,6 0,4 0,05 0,7	0,6 0,4 0,3 0,2 0,2 0,1 0,02 0,2	1,5 1,0 0,8 0,5 0,5 0,2 0,04 0,6

В процессе дыхания продуцентов, консументов и редуцентов и разложения органических остатков использованная при фотосинте­зе энергия снова превращается в тепло. Почти вся энергия, связанная первичными продуцентами, рассеивается и в отличие от вещества уже не возвращается в биологический цикл. При переходе от одного трофического уровня к другому на каждом последующем уровне для создания биомассы используется лишь небольшая часть энергии, заключенной в предыдущем уровне, и происходят ее боль­шие потери.

В широколиственных лесах Западной Европы, из общего количества ассимилируемой энергии 54,7% расходуется на дыхание растительного покрова. Из 45,3%, накопленных в чистой первичной продукции, 18,9% остается в приросте, 1,1% выедается животными, 13,6% уходит в подстилку, 11,7% — в отмершие корни. При разложении (дыхании) подстилки теряется еще 9,4%; 15,8% переходит в гумус (11,7% за счет корней и 4,1% за счет подстилки), но из них 14,0% уходит на «дыхание» (минерализацию гумуса) и лишь 1,9% накапливается. Всего, таким образом, на дыхание уходит 79,2% ассимилированной энергии и 20,8% удерживается в живом и мертвом органическом веществе.

Ежегодно лишь ничтожная часть биологически связываемой энергии Солнца «консервируется» в мертвой органической массе и превращается в потенциальную химическую энергию, однако куму­лятивный эффект этого процесса, продолжавшегося на протяжении геологических эпох, выразился в накоплении огромного запаса энер­гии в каустобиолитах, соразмерного с годовым поступлением сум­марной солнечной радиации к суше.

Преобразование энергии может служить одним из показателей интенсивности функционирования ландшафта. Вопрос о возможности интегральной количественной оценки функционирования ланд­шафтов с помощью какой-либо единой меры имеет дискуссионный характер. Однако, сравнивая ландшафты по отдельным частным показателям функционирования (трансформация солнечной энергии, внутренний влагооборот, биологический круговорот веществ и др.), мы находим между этими показателями определенное соответствие. Очевидно, интенсивность функционирования ландшафта тем выше, чем интенсивнее в нем внутренний оборот вещества и энергии и свя­занная с ним созидающая функция, которая выражается прежде всего в биологической продуктивности. В свою очередь, все пе­речисленные процессы определяются соотношением теплообеспеченности и увлажнения. Однако до сих пор не найдено удовлетворитель­ного способа выражения этого соотношения в виде того или иного коэффициента (Исаченко, 1991).