Лекция №6 Функционирование ландшафтов.

Совокупность процессов обмена и преобразования энергии и вещества в ландшафте называют функционированием ландшафта.

Свое отражение функционирование ландшафта получает в круговороте веществ и энергии.

Круговорот веществ

Круговорот веществ в ландшафтной оболочке это многократно повторяющиеся процессы превращения и перемещения веществ, имеющие более или менее циклический характер. Общий круговорот веществ складывается из круговорота воды, азота, углерода и других веществ и химических элементов. В процессе круговорота происходит рассеяние вещества, его изъятие, захоронение, изменение состава, и пр. Различают биологический, биогеохимический и геологический круговорот веществ, а также круговорот отдельных химических элементов и воды (Снакин, 2001).

Круговорот воды в ландшафте.

Ландшафт пронизывает сложная система водных потоков. Посредством потоков влаги происходит основной минеральный обмен между блоками ландшафта. Перемещение влаги сопровождается формированием растворов, коллоидов и взве­сей, транспортировкой и аккумуляцией химических элементов; по­давляющее большинство геохимических (в том числе биогеохимиче­ских) реакций происходит в водной среде.

Интенсивность круговорота воды и его структура специфичны для разных ландшафтов и за­висят прежде всего от энергообеспеченности и количества осадков. Частные географические процессы, например сток или почвообразование, нельзя считать только физическими, только химическими или биоло­гическими. Физическая сущность стока заключается в движении воды под действием силы тяжести. C географи­ческих позиций сток это одновременно процесс гидрологический, геоморфологи­ческий, геохимический и географический в широком смысле слова.

Основные элементы водного баланса типичных ландшафтов в различных зонах

(средние годовые показатели) (Исаченко, 1991).

Ландшафты	Осадки, мм	Испарение, мм	Сток, мм
Тундровые восточноевропейские	500	200	300
Среднетаежные восточноевропейские	650	350	300
Широколиственнолесные восточноевропейские	650	520	130
Лесостепные восточноевропейские	600	510	90
Степные северные восточноевропейские	550	480	70
Полупустынные казахстанские	250	245	5
Пустынные тропические североафриканские	10	10	1
Саванновые типичные североафриканские	750	675	75
Влажные экваториальные амазонские	2500	1250	1250

Содержание воды в основных частях биосферы и в потоках между ними в геограммах – 10²⁰г (Hutchinson, 1958, по (Одум, 1986, т. 1)).

Ежегодный запас обращающейся в ландшафте влаги составляют атмосферные осадки (жидкие и твердые), вода, поступаю­щая в почву за счет конденсации водяного пара, вода поступающая в процессе таяния ледников и вода поступающая из грунтовых вод.

Расход воды осуществляется:

1) Испарением с поверхности растений. Кроны деревьев перехватывают до 20% и более годового количества осадков (сосняки – 140 - 150 мм, ельники – 200 - 230 мм, экваториальные леса - до 500 мм).

2) Испарением с поверхности почвы.

3) Испарением посредством капиллярного поднятия при иссушении почвы.

4) Участием в абиотических процессах в почве (гидратация и дегидратация).

5) Подземным стоком.

6) Десукцией и транспирацией растениями.

Во внутриландшафтном круговороте воды основную роль играет биота, особенно лесные сообщества.

На единицу продуцируемой фитомассы (в сухой массе) расходуется в среднем около 400 мас. ед. воды - в холодном и влажном климате меньше, в жарком и сухом - больше (например, у бука - 170, лиственницы - 260, сосны - 300, березы - 320, ду­ба - 340, у растений пустынь - до 1000 -1500). Из этого количест­ва в состав живого организма входит менее 1% - примерно 0,75% свободной воды и 0,15% содержится в сухой массе (в виде водород­ных атомов молекулярной воды, связанных при фотосинтезе с атома­ми углерода).

Главное звено биологического влагооборота это транспирация. Основная масса почвенной влаги, потребляемой расте­ниями, транспирируется. В плакорных условиях наибольшее количе­ство влаги перекачивает в атмосферу влажный экваториальный лес, примерно в 2 раза меньше - суббореальный широколиственный лес; в холодном климате транспирация резко снижается (таблице), а в экстрааридном она минимальна. В гидроморфных условиях, при наличии подтока поверхностных или грунтовых вод, транспирация может превосходить количество осадков.

Интенсивность транспирации в различных ландшафтах (Исаченко, 1991)

Тип сообщества	Годовые осадки, мм	Годовая транспирация, мм	Доля транспирируемых осадков, %
Северная тайга	525	290	55
Дубрава (Восточная Европа)	589	421	71
Степь	430-500	200	40-46
Дождевой тропический лес (Кения)	1950	1570	80
Камышовые и тростниковые заросли (Центральная Европа)	800	1300-1600	160-190

В ландшафтах с развитым растительным покровом транспирация намного превышает физическое испарение, и подавляющая часть влаги поступает от подстилающей поверхности в атмосферу через транспирацию. Например, в экваториальных лесах Малайзии за год выпадает 2500 мм осадков. Из них годовая величина транспирации составляет 1350 мм, а испарение с поверхно­сти почвы — всего лишь 25 мм. Только через транспирацию «дожде­вых» экваториально-тропических лесов в атмосферу поступает 62% влаги, испаряющейся с суши. Если же учесть возврат осадков, перехватываемых кронами деревьев, то в целом биота обеспечивает не менее 70 - 80% внутреннего оборота влаги между атмосферой и остальными блоками наземных геосистем. Растительность прямо или косвенно способствует уменьшению выходного потока влаги путем сокращения поверхностного стока; при наличии мощной под­стилки из растительных остатков поверхностный сток может практи­чески прекращаться (Исаченко, 1991).

Биологический круговорот и биологическая продуктивность.

Биологический круговорот веществ - явление непрерывного, циклического, но неравномерного во времени и простран­стве и сопровождающегося более или менее значительными потерями закономерного перераспределения вещества, энергии и информации в пределах экологических систем различного иерархического уровня орга­низации - от биогеоценоза до биосферы. Потери вещества минимальны в биосфере в целом, информа­ция теряется с гибелью видов и необратимыми генетическими перестрой­ками, энергетические циклы очень слабы - преобладает однонаправлен­ный поток энергии от растений - продуцентов через консументы к реду­центам с последующим выносом ее в околоземное и космическое про­странство (Реймерс, 1990).

Полного круговорота веществ в пределах ландшафта не происходит, так как часть веществ всегда уходит за его пределы. Обмен веществ сопровождается переда­чей и превращением энергии, однако о круговороте энергии говорить нель­зя, поскольку она практически не возвращается от редуцентов к проду­центам (Реймерс, 1990).

При переходе от одного трофического уровня к другому отноше­ние биомасс уменьшается на 2 - 3 порядка. Особенно большой разрыв наблюдается в лесах, где ос­новная масса гетеротрофных организмов приходится на сапрофагов. Согласно Р. Уиттекеру, в злаковниках животные в среднем потреб­ляют 10 - 15% чистой первичной продукции, в лесах - 4 - 7%, в пустынях и тундрах - 2 - 3%. Эффективность роста, т. е, отноше­ние вторичной продукции к потреблению, в сообществах злаковников и пустынь составляет примерно 15%, а у всех остальных сообществ суши - 10%. В результате получается, что вторичная продукция на суше составляет менее 1% от первичной, за исключением степей и саванн (см. табл.).

Основная часть, фитомассы после отмирания разрушается животными-сапрофагами - бактериями, грибами, актиномицетами. В ко­нечном счете мертвые органические остатки минерализуются микро­организмами (в меньшей степени путем абиотического окисления). Конечные продукты минерализации возвращаются в атмосферу (СО₂ и другие летучие соединения) и в почву (зольные элементы и азот). Процессы созидания и разрушения биомассы не всегда сбалансированы - часть ее (в среднем менее 1%) может выпадать из круговорота на более или менее длительное время и аккумулиро­ваться в почве (в виде гумуса) и в осадочных породах.

Биологический метаболизм характеризуется многочисленными показателями, в том числе относящимися к внутренним обменным процессам в самом биоценозе - между его различными трофически­ми уровнями, таксономическими группами, зелеными (фотосинтезирующими), нефотосинтезирующими надземными и подземными час­тями фитоценоза и др. Особый интерес пред­ставляют взаимоотношения биоценоза как целого с другими блоками геосистемы, зависимость биогенных потоков и биологической продук­тивности от географических факторов, закономерности их проявле­ния на региональном и локальном уровнях, степень замкнутости или открытости биологического круговорота и его роль во внутреннем механизме функционирования ландшафта и его внешних связях.

Важнейшие показатели биогенного звена функционирования ландшафта – биологическая продукция общая и величина годичной пер­вичной продукции, а также количество опада и аккумулируемого мертвого органического вещества. Для оценки интенсивности круго­ворота используются производные показатели: отношение чистой первичной продукции к запасам фитомассы, отношение живой фито­массы к мертвому органическому веществу и др. Для характеристики вклада биоты в функционирование геосистем особенно важны биогеохимические показатели: количество элементов питания, по­требляемых для создания первичной биологической продукции (ем­кость биологического круговорота) и их химический состав, возврат элементов с спадом и закрепление в истинном приросте, накопление в подстилке, потеря на выходе из геосистемы и степень компенсации на входе.

Продуктивность биоты определяется как географическими факто­рами, так и биологическими особенностями различных видов. Наи­большими запасами фитомассы характеризуется лесная раститель­ность, эдификаторы которой способны накапливать живое вещество в течение многих десятилетий и даже столетий. Максимальные запасы присущи лесам из долго живущей секвойи вечнозеленой. Однако при наличии отдельных специфических видов, составляющих исключения, общая закономерность состоит в том, что у аналогичных жизненных форм (древесных, травянистых и др.) запасы биомассы тем больше, чем выше теплообеспеченность и чем ближе к оптимуму соотношение тепла и влаги.

В величине ежегодной биологической продукции региональные и локальные географические закономерности, включая зональность, секторность, высотную поясность и внутриландшафтную морфологи­ческую дифференциацию проявляются более четко. При достаточ­ном количестве влаги продуктивность возрастает от высоких широт к низким в соответствии с ростом энергообеспеченности. В одинако­вых термических условиях наибольшая продуктивность наблюдается при оптимальном соотношении тепла и влаги. В плакорных местоположениях максимальная биологическая продуктив­ность присуща экваториальным ландшафтам, заметно меньше она во влажных (лесных) субтропиках. Среди суббореальных ландшафтов наивысшей продуктивностью выделяются луговые степи, им несколько уступают широколиственные леса. Самая низкая продуктивность присуща ландшафтам с резким дефицитом тепла (полярным) или влаги (пустынным) (Исаченко, 1991).

Биологическая продуктивность – способность биогеоценоза на основе использования вещества и энергии к воспроизводству органического вещества.

Биологическая продукция экосистемы общая - количество органичес­кого вещества, производимого в единицу времени на единицу площади (напр., кг/га в год) живыми организмами, входя­щими в состав экосистемы (биогеоценоза, ландшафта), включая те органические вещества, которые за время измерений были израсходованы на дыхание.

Соотношение первичной и вто­ричной продуктивности в разных сообществах

(Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. – М.: Прогресс,1980. – 328 с.).

Сообщества	Фито-масса, т/га	Чистая первичная продукция, т/га год	Потребле­ние жи­вотными, т/га год	Вторич­ная про­дукция, кг/га год	Биомасса живот­ных, кг/га
Влажные тропические леса	450	22	1,53	152,9	194
Тропические сезонные листопадные леса	350	16	0,96	96,0	107
Вечнозеленые леса уме­ренного пояса	350	13	0,52	52,0	100
Листопадные леса уме­ренного пояса	300	12	0,60	60,0	157
Тайга	200	8	0,32	31,7	48
Саванны	40	9	1,33	200,0	147
Степи умеренного пояса	16	6	0,60	88,9	67
Тундра	6	1,4	0,04	3,8	4
Пустыни и полупустыни с кустарниками	7	0,9	0,27	3,9	4
Настоящие пустыни, полярные зоны	0,2	0,03	0,00008	0,008	0,008
Болота и марши	150	20	1,6	160	100

Биологическая продукция первичная - при­рост биомассы (фитомассы) автотрофных организмов за еди­ницу времени.

Биологическая продукция первичная чистая - количество органическо­го вещества, продуцируемого автотрофами в единицу времени, за вычетом затрат на дыхание. Последние составляют до поло­вины создаваемого при фотосин­тезе органического вещества.

Биологическая продукция вторичная - при­рост биомассы гетеротрофов за единицу времени (Снакин, 2001).