Функции клеточного центра:

1. Образование цитоплазматических микротрубочек.

2. Построение веретена деления.

3. Образование ресничек и жгутиков.

Микротрабекулярная система представляет собой сеть из тонких фибрилл – трабекул (перекладин), в точках пересечения которых располагаются рибосомы. Микротрабекулярная система – динамичная структура: при изменении условий она может распадаться и вновь собираться.

Функции:

• Служит опорой для клеточных органелл;

• Осуществляет связь между отдельными частями клетки;

• Направляет внутриклеточный транспорт.

Микротрубочки содержатся во всех эукариотических клетках и представляют собой полые неразветвленные цилиндры диаметром 20 – 30 нм. Микротрубочки легко распадаются и собираются вновь. Их стенка в основном построена из спирально уложенных субъединиц белка тубулина. Синтез происходит на мембранах шероховатой ЭПС, а сборка – в клеточном центре. Считают, что роль матрицы (организатора микротрубочек) могут играть центриоли, базальные тельца жгутиков и ресничек, центромеры хромосом.

Функции микротрубочек:

• Вместе с микротрабекулярной системой выполняют опорную функцию;

• Придают клетке определенную форму;

• Образуют веретено деления;

• Обеспечивают расхождение хромосом к полюсам клетки;

• Отвечают за перемещение клеточных органелл;

• Принимают участие во внутриклеточном транспорте, секреции, формировании клеточной стенки;

• Являются структурным компонентом ресничек, жгутиков, базальных телец и центриолей.

Реснички и жгутики – волосовидные образования толщиной около 0,25 мкм, построенные из микротрубочек. У эукариот они покрыты клеточной мембраной. Жгутики отличаются от ресничек только длиной. Реснички и жгутики – органоиды передвижения, характерные для бактерий, некоторых простейших, зооспор и сперматозоидов. Жгутики бактерий отличаются по строению от жгутиков эукариот.

Образованы девятью сдвоенными микротрубочками, составляющими стенку цилиндра, покрытого мембраной; в его центре находятся две одиночные микротрубочки. Такая структура 9 + 2 характерна для всех эукариотов. Реснички и жгутики укреплены в цитоплазме базальными тельцами (кинетосомой), лежащими в основании этих органоидов. Каждое базальное тельце устроено по типу центриоли.

Микрофиламенты представлены нитями 10 видов белка актина, диаметром 4 - 6 нм. Актин существует в двух формах: глобулярной и фибриллярной. У большинства животных клеток из актиновых филаментов, и связанных с ними белков тропонина, тропмиозина и миозина образуется густая сеть под самой плазматической мембраной. Это обеспечивает механическую прочность поверхностного слоя и изменение формы клеток.

Рибосомы.

Мелкие немембранные органоиды, представленные глобулярными частицами диаметром 20 нм. Рибосомы входят в состав и прокариотных и эукариотных клеток. По химическому составу являются сложными рибонуклеопротеидами (РНП), в состав которых входят белки и молекулы РНК примерно поровну. Большинство белков специфически связаны с определенными участками рРНК. Некоторые белки входят в состав рибосом только во время биосинтеза белка. Функционирующая рибосома состоит из двух частиц – большой и малой субъединицы.

В клетках эукариот выделяют два вида рибосом. Рибосомы цитоплазмы и рибосомы локализованные в хлоропластах или митохондриях. Характеристикой рибосом является коэффициент седиментации (осаждения при ультрацентрифугировании). Для рибосом эукариот коэффициент равен 80S. Для прокариот этот коэффициент 70S. Рибосомы митохондрий и хлоропластов также имеют коэффициент 70S.

В состав цитоплазматических рибосом эукариот входят четыре молекулы РНК (три из них – в большой субъединице). В рибосомах прокариот – три молекулы РНК, из них две – в большой субъединице.

При формировании субъединиц образуются белковые активные центры.

В малой субъединице два активных центра:

• иРНК – связывающий участок;

• участок, удерживающий аминоацил-тРНК

В большой субъединице выделяют:

• аминоацильный центр;

• пептидильный центр.

Между этими участками располагается еще один, частично перекрывающийся с ними пептидилтрансферазный центр, который катализирует образование пептидных связей.

Функция рибосом – сборка полипептидной цепочки из аминокислот, доставляемых к ним т-РНК.

Среди эукариотических рибосом, в зависимости от локализации в клетке, различают:

• свободные рибосомы, находящиеся в цитоплазме и синтезирующие белки для жизнедеятельности самой клетки;

• прикрепленные рибосомы, связанные большими субъединицами с мембраной ЭПС. Они синтезируют белки, которые поступают в комплекс Гольджи, а затем выводятся клеткой.

Во время биосинтеза белка рибосомы могут работать как поодиночке, так и объединяться в комплексы – полисомы. В таких комплексах они связаны одной молекулой иРНК.

Рибосомы эукариот образуются в ядрышке. Сначала на ядрышковой ДНК синтезируются рРНК, которые затем покрываются поступающими из цитоплазмы рибосомальными белками, расщепляются до нужных размеров и формируют субъединицы рибосом. Объединение субъединиц в рибосому происходит в цитоплазме, во время биосинтеза белка.

Включения – временные компоненты цитоплазмы, содержащиеся в клетках на определенных этапах жизненного цикла и являются продуктами ее метаболизма. Содержание их меняется в зависимости от функционального состояния клетки. Включения встречаются преимущественно в растительных клетках. Они могут возникать в гиалоплазме, различных органеллах, реже в клеточной стенке. Различают трофические, секреторные и экскреторные включения. Трофические включения представляют собой запасы питательных веществ. В растительных клетках это крахмальные и белковые зерна, в животных – гликоген в клетках печени и мышцах, капли жира в клетках подкожной жировой клетчатки. В функциональном отношении включения представляют собой либо выведенные из обмена веществ клетки соединения – запасные вещества (крахмальные зерна, липидные капли и отложения белков), либо конечные продукты обмена (кристаллы некоторых веществ).

Крахмальные зерна – наиболее распространенные включения растительных клеток. Они образуются только в строме пластид живых клеток. В процессе фотосинтеза в зеленых листьях образуется ассимиляционный, или первичный крахмал. Он не накапливается в листьях и, быстро гидролизуясь до сахаров, оттекает в те части растения, где происходит его накопление (семена, клубни) в виде вторичного крахмала. Лейкопласты, накапливающие крахмал, называют амилопластами. Крахмалом богаты семена, подземные побеги, паренхима проводящих тканей корней и стеблей древесных растений.

Липидные капли встречаются практически во всех растительных клетках. Наиболее богаты ими семена и плоды. Жирные масла в виде липидных капель – вторая по значению форма запасных питательных веществ. Липидные капли накапливаются непосредственно в гиалоплазме. Могут накапливаться в лейкопластах, которые называют элайопластами.

Белковые включения образуются в различных органеллах клетки в виде аморфных или кристаллических отложений разнообразной формы и строения. Наиболее части кристаллы встречаются в ядре – в нуклеоплазме, иногда в перинуклеарном пространстве, реже в гиалоплазме, строме пластид, в расширениях цистерн ЭПС, в матриксе митохондрий. В вакуолях растительных клеток встречаются как кристаллические, так и аморфные белковые включения. В основном кристаллы белка встречаются в запасающих клетках сухих семян в виде алейроновых зерен.

Секреторные включения являются продуктами жизнедеятельности клеток желез внешней и внутренней секреции. К ним относятся ферменты, гормоны, слизь и другие вещества, подлежащие выведению из клетки.

Экскреторные включения представляют собой продукты обмена веществ в растительных и животных клетках (кристаллы щавелевой кислоты, щавелевокислого кальция и др.) Кристаллы оксалата кальция – включения, образующиеся в вакуолях клеток листьев или коры. Это либо одиночные кристаллы, либо группы кристаллы разнообразной формы. Это конечные продукты жизнедеятельности клеток, образующиеся как приспособления для вывода из обмена веществ излишков кальция. Кроме оксалата кальция, в клетках могут накапливаться кристаллы карбоната кальция и кремнезема.

Ядро.

Наиболее значимый компонент эукариотических клеток. Большинство клеток одноядерные, но существуют многоядерные клетки. Если многоядерные структуры образовались не в результате полиплоидизации исходной клетки, а при слиянии нескольких одноядерных клеток, их называют симпласт (у некоторых инфузорий, жгутиковых, в скелетных мышцах позвоночных, некоторые водоросли сифональной структуры). Некоторые высокоспециализированные клетки утрачивают ядро (эритроциты млекопитающих и клетки ситовидных трубок покрытосеменных растений).

Форма и размер ядер разнообразны, но чаще они шаровидной, или овальной формы. Реже – ядро может быть сегментированным (сегментоядерные лимфоциты) или веретеновидным (эндотелиальные клетки).

Главные функции ядра:

1. Хранение генетической информации

2. Передача ее дочерним клеткам в процессе деления;

3. Контроль жизнедеятельности клетки путем регуляции синтеза различных белков.

В состав ядра входит:

• ядерная оболочка (кариолемма);

• кариоплазма;

• ядрышки;

• хроматин.

Ядерная оболочка отграничивает ядро от остальной цитоплазмы. Это двумембранная структура типичного строения. Пространство между мембранами заполнено полужидким веществом и называется перинуклеарное пространство. В некоторых местах обе мембраны сливаются, образуя ядерные поры. Через них происходит транспорт крупных макромолекул между ядром и цитоплазмой. Из ядра в цитоплазму или обратно вещества могут попадать также при отшнуровывании впячиваний и выростов ядерной оболочки с образованием везикул (транспорт в мембранной упаковке).

Кариолемма обеспечивает различия в химическом составе кариоплазмы и цитоплазмы, что необходимо для нормального функционирования ядерных структур.

Наружная ядерная мембрана, со стороны цитоплазмы, покрыта рибосомами, поэтому она шероховатая и может непосредственно переходить в мембраны ЭПС. Внутренняя мембрана гладкая. С ней связана тонкая пластинка белковой природы (ядерная ламина). Она образована филаментами, является компонентом ядерного матрикса (наряду с внутриядерной сетью) и служит местом прикрепления хромосом, а также белковых комплексов с ферментативной или регуляторной функцией.

Кариоплазма (нуклеоплазма) – внутреннее содержимое ядра. Представлено гелеобразным матриксом, где располагаются хроматин, и одно или несколько ядрышек. В состав кариоплазмы входят различные белки, свободные нуклеотиды, продукты жизнедеятельности ядрышка и хроматина.

Ядрышко. Представляет собой округлое плотное тельце, сильно преломляющее свет. Количество ядрышек зависит от функционального состояния ядра и может колебаться от 1 до 5 – 7 и более. Ядрышки обнаруживаются только в неделящихся ядрах, во время митоза они исчезают, а после деления возникают вновь. Являясь производным хромосомы, одним из ее локусов, он активно функционирует в интерфазе и называется ядрышковый организатор. В ядрышке синтезируются рибосомные РНК и субъединицы рибосом.

Хроматин. Это глыбки, гранулы и сетевидные структуры ядра, интенсивно окрашивающиеся основными красителями. Представляют собой молекулы ДНК, связанные с белками – гистонами (нуклеопротеиды) и являющиеся формой существования генетического материала (хромосом) в интерфазном ядре до начала организации и уплотнения перед следующим клеточным делением. Это обеспечивает возможность удвоения и реализации заключенной в нем информации. В зависимости от степени спирализации различают:

• эухроматин – деспирализованные участки хроматина в виде тонкой нитчатой структуры, не различимые в световой микроскоп, слабо окрашивающиеся и генетически активные.

• Гетерохроматин – спирализованные и уплотненные участки хроматина, имеющие вид глыбок или гранул, интенсивно окрашивающиеся и генетически неактивные.

В интерфазном хроматине выделяют следующие структуры:

• перихроматиновые фибриллы – обнаруживаются по периферии участков конденсированного хроматина и представляют собой новосинтезированную ДНК-подобную РНК;

• перихроматиновые гранулы – РНК-содержащие структуры. В их состав, возможно, входит информационная РНК.

• Интерхроматиновые гранулы – третий тип РНК-содержащих структур. Функциональное значение пока неизвестно.

Белки хроматина. Во фракции хроматина весовые соотношения ДНК : гистоны : негистоновые белки : РНК : липиды равны 1 : 1 : 0,2 : 0,1 : 0,01.

Гистоны – основные белки, участвующие в хромосомной упаковке ДНК, и в регуляции транскрипции. Выделяют 5 фракций гистонов:

• Н1 – богатый лизином гистон, молекулярная масса которого 2100.

• Н2б – умеренно богатый лизином гистон, молекулярная масса 13700.

• Н2а – умеренно богатый лизином гистон, молекулярная масса 14500.

• Н4 – богатый аргинином гистон, молекулярная масса 11300.

• Н3 – богатый аргинином гистон, молекулярная масса 15300.

Негистоновые белки – специфические белки – регуляторы, узнающие определенные нуклеотидные последовательности в ДНК.

В процессе деления клеток ДНК спирализуется, и хроматиновые структуры образуют хромосомы.

Хромосомы – постоянные компоненты ядра клетки, имеющие особую организацию, функциональную и морфологическую специфичность, способные к самовоспроизведению и сохранению свойств на протяжении всего онтогенеза. Впервые были обнаружены Флемингом и Страсбургером в 80-е гг. 19-го века.

К функциям хромосом относятся:

1. Хранение наследственной информации;

2. Использование наследственной информации для создания и поддержания клеточной организации;

3. Регуляция считывания наследственной информации;

4. Самоудвоение генетического материала;

5. Передача генетического материала от материнской клетки к дочерним.

Различают две основные формы хромосом:

• митотическая, характерная периоду митоза и представленная интенсивно окрашенным плотным тельцем;

• интерфазная, соответствующая диффузному хроматину и представляющая собой более или менее рыхло расположенные нитчатые образования и глыбки.

Уровни компактизации ДНК:

1. Нуклеосомный.

2. Нуклеомерный (элементарная хроматиновая фибрилла)

3. Хромомерный

4. Хромонемный (хроматидный)

5. Хромосомный.

Каждая метафазная хромосома состоит из двух хроматид, являющихся дочерними хромосомами. Хроматиды соединены между собой в области центромеры. Фрагменты, на которые центромера делит хромосому, называются плечами, а концы хромосом – теломеры. Теломеры предохраняют концы хромосом от слипания, сохраняя целостность хромосом.

В зависимости от места положения центромеры различают:

• метацентрические = равноплечие хромосомы;

• субметацентрические = умеренно неравноплечие хромосомы;

• акроцентрические – резко неравноплечие хромосомы;

• телоцентрическая = одноплечая – центромера располагается на конце хромосомы.

• Некоторые хромосомы имеют вторичные перетяжки, возникающие в участках неполной конденсации хроматина. Они являются ядрышковыми организаторами. Если вторичная перетяжка отделяет значительный участок хромосомы (спутник), то такая хромосома называется спутничной.

Хромосомы характеризуются:

1. Индивидуальными особенностями: длиной, положением центромеры, формой, набором генов.

2. Постоянством числа хромосом у каждого вида;

3. Хромосомы ядра одной соматической клетки всегда парные; гомологичные.

4. Непрерывностью – в результате деления митозом хромосомы передаются из поколения в поколение без изменений, обеспечивая эволюционную видоспецифичность.

Совокупность количественных и качественных признаков хромосомного набора соматической клетки называется кариотипом.

Хромосомы являются ведущими компонентами клетки в регуляции всех обменных процессов: любые метаболические реакции возможны только с участием ферментов. Ферменты – всегда белки, а белки синтезируются только с участием РНК.

12