Лекции по физиологии цнс Физиология продолговатого мозга и варолиева моста

Эти структуры сохранили черты сегментированного строения первичной мозговой трубки. Проявлением этого являются расположенные здесь ядра V-XII пар черепно-мозговых нервов. По характеру эфферентного звена рефлекторные реакции заднего мозга можно разделить на 2 группы – на соматические и вегетативные. Все вегетативные структуры здесь относятся к парасимпатической нервной системе. Их эфферентные пути состоят из 2 х нейронов – преганглионарного и постганглионарного; соматические двигательные нейроны посылают аксоны непосредственно к эффекторам. Основным вегетативным нервом продолговатого мозга является блуждающий. Нейроны его ядра дают преганглионарные аксоны к большей части внутренних органов брюшной и грудной полости. В функциональном отношении они являются секреторными для железистого аппарата и двигательными для глазной мускулатуры.

Следующие ядра, относящиеся к вегетативной нервной системе – это ядра лицевого и языкоглоточного нервов. Аксоны этих парасимпатических нейронов в составе нервов подходят к нервным узлам, расположенным возле 3-х основных слюнных желез, а постганглионарные нейроны иннервируют их секреторный аппарат.

К соматическим ядрам относятся ядро слухового нерва. Оно состоит из нескольких подразделений, имеющих различные проекции и функции.

Нейроны верхнего вестибулярного ядра Бехтерева воспринимают импульсацию от рецепторов преддверия и полукружных каналов, их аксоны образуют восходящие чувствительные пути.

Латеральное вестибулярное ядро Дейтерса и медиальное вестибулярное ядро Швальбе является надсегментными структурами и выходящие из них аксоны образуют вестибуло-спинальный тракт, который спускается к мотонейронам спинного мозга.

Здесь же располагаются двигательные ядра, иннервирующие скелетную мускулатуру головы, шеи и верхнего отдела желудочно-кишечного тракта. Это двигательное ядро тройничного нерва, иннервирующего жевательную мускулатуру, двигательное ядро лицевого нерва, иннервирующего мимику лица, двигательное ядро языкоглоточного нерва, иннервирующего мускулатуру ротовой полости и глотки, соматическое двигательное ядро блуждающего нерва, иннервирующего гортань и двигательные ядра добавочного и подъязычного нервов, иннервирующих мускулатуру шеи.

Рефлекторные процессы с участием этих соматических ядер направлены во-1-х на поддержание позы, а с другой стороны на обеспечение восприятия, обработки и проглатывание пищи. Цепной характер иллюстрируется опытом с проглатыванием слюны несколько раз подряд. После одного сделать второе глотательное движение не удается до тех пор, пока не завершится первое.

Рефлексы поддержания позы.

Эти рефлексы связаны с возбуждением рецепторов вестибулярного аппарата и полукружных каналов.

Рецепторы полукружных каналов являются рецепторами кинетического типа, воспринимающие изменение скорости движения головы в пространстве.

Благодаря раздражению статолитового аппарата вестибулярные ядра получают информацию о положении головы в пространстве.

При раздражении этих рецепторов возникают вестибулярные рефлексы, которые делят на 2-е группы – статические и статокинетические. Первые связаны с раздражением рецепторов преддверия (статолитового аппарата), вторые – рецепторов полукружных каналов.

Общим для них является тонический характер рефлексов и по своей функциональной направленности они близки к шейным тоническим рефлексам.

Статические вестибулярные рефлексы.

Обеспечивают поддержание позы и равновесия при различных статических положениях в пространстве. Делятся на 2 группы: 1- рефлексы положения; 2 – рефлексы выпрямления.

1 – характерно изменение рефлекторного тонуса мышц при изменении положения тела в пространстве.

2 перераспределение тонуса мышц, направленное на восстановление нормальной позы в случае выведения тела из неё.

1-ые направлены на переход тела из неестественного положения в обычное для него положение. Они осуществляются в определенной последовательности за счёт вестибулярного рефлекса восстановления нормального положения головы, затем подключаются шейные рефлексы. Относятся к простым рефлекторным реакциям, осуществляемым нейронами ядра Дейтерса, аксоны которых спускаются в спинной мозг, в виде вестибулоспинального тракта и вызывают возбуждение мотонейронов разгибательных мышц, сопровождающееся торможением сгибательных.

Между углом поворота или наклона головы и величиной рефлекторного напряжения мышц существует линейная зависимость. Максимальное напряжение разгибателей наблюдается когда голова поднята вверх над горизонтальной плоскостью на 45⁰. При опускании головы на 45⁰ вниз от горизонтальной плоскости напряжение разгибателей минимально.

Степень участия мышц в статических вестибулярных рефлексах у различных животных различается. У кролика разгибательный тонус проявляется лишь в передних конечностях, что связано с его характерной позой. У собаки и кошки тонус увеличивается равномерно в разгибателях всех 4-х конечностях.

Вестибулярные рефлексы выпрямления.

Основной компонент – тоническое рефлекторное влияние на шейную мускулатуру. Функциональный смысл этого влияния в перераспределении тонуса мышц шеи для ориентировки головы в нормальное для данного животного положение (мордой вниз). Это движение первое звено в цепи последующих рефлекторных реакций, конечным итогом которых является возвращение в нормальное положение всего тела животного.

Пример: кошка, падающая с высоты спиной вниз: сначала поворот головы, потом передних конечностей и т.д.

Статокинетические рефлексы.

Являются более сложными. Они направлены на сохранение позы и ориентации при изменении скорости движения (вращении) в пространстве, связаны с возбуждением рецепторов полукружных каналов. Если движение организма ускоряется, то возникает рефлекторное изменение тонуса мускулатуры направленное на сохранение первоначального положения.

Если организм находится в равномерном движении оно становится для него нормальным состоянием и при изменении движения тонус мышц направлен на сохранение этого движения. Тело стремится продолжить равномерное движение.

Эти реакции захватывают практически всю скелетную мускулатуру. Хорошо они проявляются на глазных мышцах. Сохранение нормальной зрительной ориентации при ускорении или замедлении движения животного называется нистагм.

Возникающее движение всегда ориентированно в той же плоскости, в которой лежит раздражаемый полукружный канал.

В момент ускорения вращения оба глазных яблока отклоняются в сторону противоположную движению. При этом отклонении до предела они быстро возвращаются обратно и вновь медленно движутся в сторону противоположную ускорению.

Когда движение тела становится равномерным рефлекторные реакции прекращаются. Если замедлить равномерное движение, то развивается противоположная картина. Глаза медленно отклоняются в сторону вращения, затем возвращаются обратно.

Кроме двигательных эффектов возбуждение вестибулярного аппарата вызывает активацию яда вегетативных центров, в том числе ядер блуждающего нерва (на пример морская болезнь).

Вестибуло-вегетативные рефлексы

Они приводят к изменению деятельности кишечно-желудочного тракта, ритма дыхания, частоты сердечных сокращений и т.д.

Существуют статокинетические рефлексы не только круговых ускорений, но и прямолинейных. Рефлекс лифта: лифт начинает движение вверх ноги рефлекторно подгибаются (тонус разгибателей падает), при прекращении подъема тонус разгибателе увеличивается.

Рефлексы вкусовых рецепторов.

Это большая группа двигательных реакций создаваемых ядрами заднего мозга, обеспечивающих захват, пережевывание, проглатывание и дальнейшее передвижение пищи.

В них принимают участие V,IX,X,XI, XII пары черепно-мозговых нервов. Ядро тройничного нерва обеспечивает жевание, ядро языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов – глотание и передвижение пищи в пищевод.

Рецептивными полями являются слизистая рта и в основном корня языка.

Функции ретикулярной формации ствола мозга

Ретикулярная формации простирается через весь ствол мозга от верхних шейных сегментов до промежуточного мозга.

По организации своих афферентных связей эта система приспособлена к объединению влияний из различных мозговых структур, представляет собой сложное переплетение отростков различных клеток.

Ещё в прошлом столетии обнаружены были дыхательная и сосудодвигательная функции ретикулярной формации. Позднее обнаружены были влияния её на двигательную деятельность и на деятельность коры больших полушарий.

Дыхательный центр

На дне IV желудочка в каудальной его части расположены структуры, необходимые для поддержания ритмического дыхания. Повреждение этой области приводило к остановки дыхания после судорожного вдоха и выдоха. Эту область назвали дыхательным центром.

В нем выделяют 2 подобласти. При разрушении одной нарушался процесс вдоха, а другой процесс выдоха. Отсюда возникло название экспираторный (выдыхательный) и инспираторный ( вдыхательный) центр. Последний расположен дорсальнее, а первый вентральнее.

Инспираторные и экспираторные нейроны посылают аксоны в составе ретикуло-спинальных путей в спинной мозг, а также к соседнему дыхательному полуцентру (экспираторному или инспираторному). Нисходящие пути соединяются с дыхательными мотонейронами спинного мозга, которые также делятся на инспираторные и экспираторные в зависимости от того с какими мышцами они связаны. В дох обеспечивают диафрагмальная и наружная межреберная мышцы, выдох – внутренние межреберные мышцы.

Деление дыхательного центра является большей частью функциональным, а не анатомическим.

Важной особенностью этих нейронов является способность к автоматической деятельности. Электрические колебания в ритме дыхания сохраняются даже в отсутствие афферентных влияний.

Основой дыхательной ритмики является медленно нарастающая деполяризация мембраны на протяжении дыхательного цикла: в экспираторном нейроне деполяризация возникает в фазе выдоха, а в инспираторном в фазе вдоха.

Дыхательная ритмика зависит от химического состава крови, поступающей в продолговатый мозг в особенности от уровня СО₂ (рН). Увеличение СО₂ в крови ведет к учащению дыхательной ритмики. Действие этого химического фактора является непрерывным.

Существует механизм, который периодически перераспределяет активность между инспираторным и экспираторным центрами:

1. эти центры находятся в реципрокных отношениях (активность инспираторных нейронов сама по себе является фактором, снижающим синаптическую возбудимость экспираторных нейронов). Эта связь может быть создана за счёт наличия у аксонов ретикуло-спинальных нейронов аксонов коллатералей, которые через специальные тормозящие нейроны типа нейронов Реншоу, тормозят нейроны противоположной функциональной направленности.

2. за счёт нейронов третьей группы, которые распределяет периодическую активность, то в одну группу нейронов, то в другую . Такая структура существует и называется пневмотаксический центр.

Несмотря на автоматизм функционирования дыхательного центра. Афферентные влияния модулируют дыхательную ритмику, изменяют её частоту и амплитуду.

Эта особенность рефлекторной регуляции дыхания отражает общий принцип нейронной организации ретикулярной формации.

Мощной афферентной системой дыхательного рефлекса являются рецепторы самого дыхательного аппарата. Плевра, дыхательные пути и сама ткань легких содержат рецепторные структуры:

1. механорецепторы, которые активируются при растяжении или при сжатии. По волокнам блуждающего нерва импульсы от них поступают в мозг и изменяют деятельность дыхательного центра – рефлексы Геринга-Брейера;

2. Нейроны дыхательного центра принимают афферентные импульсы от рецептивных зон сосудов. Повышение сосудистого тонуса и усиление сердечной деятельности сопровождается усилением дыхательной функции

3. Влияют на дыхательный центр и неспецифические рецепторы: болевые раздражители изменяют дыхательную ритмику; погружение в холодную воду тормозит выдох. Нельзя сделать вдох одновременно с глотанием – этот важный механизм уменьшат возможность попадания пищи в дыхательные пути. Дыхание связано с эмоциональными процессами. В этом случае функции дыхательного центра изменяются импульсацией из центров ствола головного мозга, которые особенно тесно связаны с эмоциональным поведением.

Перерезка ретикуло-спинальных путей приводит к необратимому прекращению дыхательных движений.

Сосудодвигательный центр

Сердечно-сосудистая деятельность организма связана с ретикулярной формацией. Если перерезать ствол мозга за продолговатым мозгом у животных расширяются сосуды, ослабевает сердечная деятельность, что ведет к падению кровяного давления, наступает коллапс.

При перерезке выше продолговатого мозга этих нарушений не наблюдается.

Таким образом, существует центр, который поддерживает нормальный тонус сосудов – сосудодвигательный центр. По структуре он напоминает дыхательный центр.

Есть две группы нейронов: сосудосуживающие и сосудорасширяющие. Обе группы способны к постоянной тонической импульсной активности. Нейроны одной группы её усиливают при повышении кровяного давления, а другой – ослабевают её и активизируются при снижении кровяного давления.

Функциональные свойства этих нейронов мало изучены.

Нисходящие пути опускаются в грудной отдел и заканчиваются на преганглионарных нейронах симпатической нервной системы. Неизвестно, существуют 2 или 1 нисходящих пути.

Тонус же сосудов почти всюду поддерживается только сосудосуживающей системой, иннервируемой симпатическими волокнами. Сосуды расширяются, когда симпатическая импульсация прекращается.

Реципрокные взаимоотношения в сосудодвигательном центре осуществляются только на уровне продолговатого мозга.

Для нейронов характерна высокая химическая чувствительность. Частота постоянной ритмической активности нейронов зависит от химического состава поступающей к ним крови.

В отличие от дыхательного центра здесь нет механизма ритмического перераспределения активности между двумя группами нейронов, как, например, пневматоксический центр в дыхательном.

Частота импульсации нейронов сосудодвигательного центра варьирует в зависимости от фазы вдоха и выдоха. Т.е. между дыхательным и сосудодвигательным центрами есть двусторонняя связь. Уровень давления меняется в нем есть пульсовые волны и более медленные дыхательные волны, которые отражают дыхательную ритмику сосудодвигательных нейронов.

Рефлекторные влияния на сосудодвигательный центр.

Основной афферентной системой является – рецепторная система сосудов. Сосудистая стенка ( в области дуги аорты, каротидного синуса, устья полых вен и т.д.) богата хемо- и механорецепторами. Афферентные волокна от них идут в составе блуждающего и языкоглоточного нервов. При повышении давления в артериальной системе происходит торможение сосудодвигательного центра и снижение тонуса сосудов, т.е. рефлекторное возвращение к нормальному давлению.

При понижении давления в венозной системе происходит рефлекторное усиление сердечной деятельности и тонической активности сосудодвигательного центра.

Раздражителем рецептивных зон могут быть и изменения химического состава крови.

Деятельность сосудов тесно связана с деятельностью нейронов, регулирующих деятельность сердца – это в частности клетки моторного ядра блуждающего нерва – это преганглионарные парасимпатические нейроны, возбуждение которых вызывает торможение сердечной деятельности. При блокировании блуждающего нерва сердечная деятельность учащается. Деятельность этих клеток в свою очередь подвержена модуляции со стороны сосудодвигательного центра. В результате, сосудодвигательные реакции оказываются сочетанными с сердечной деятельностью. При прессорном эффекте не только суживаются сосуды, но и одновременно происходит замедление сердечной деятельности.

Неспецифические нисходящие влияния ретикулярной формации.

Раздражая различные участки ретикулярной формации можно изменять течение спинальных двигательных рефлексов, а также функции высших структур мозга в частности переход коры в активное (бодрствующее) или неактивное (сонное) состояние.

На двигательную деятельность спинного мозга оказывают влияние клетки ретикулярной формации заднего мозга, которые совпадают с гигантоклеточным ядром ретикулярной формации продолговатого мозга и ретикулярным ядром моста. Аксоны этих клеток образуют ретикуло-спинальные пути.

Раздражение гигантоклеточного ядра ослабляет все спинальные двигательные рефлексы. Т.е. нисходящая система ретикулярная формации имеет неспецифическую тормозящую функцию.

Раздражение других участков диффузно облегчает спинальные рефлексы – этот процесс наблюдается в течение сна и ведет к ослаблении. Деятельности двигательной системы, характерной для сна. Ретикулярное торможение захватывает спинальные нейроны, участвующие в восходящих путях, что ослабевает передачу сенсорной информации в высшие мозговые центры.

Характерной особенностью тормозных процессов – это не использование тормозного медиатора глицина.

Таким образом, ретикулярные влияния на спинальные двигательные центры также состоят из противоположных тормозящих и облегчающих компонентов.

Восходящие влияния

Связь ретикулярной формации с корой исследовалась на препаратах:

1 – изолированный передний мозг

2 – изолированный головной мозг

1 – У животных остаются афферентные системы такие как обонятельная и зрительная, но оно не реагирует на свет и обонятельные раздражители: глаза закрыты и оно не вступает в контакт с внешней средой.

2 – реакции полностью сохраняются: животное открывает глаза на свет, реагирует на запахи, т.е. ведет себя как бодрствующее, а не спящее животное.

Таким образом, необходима афферентная импульсация к коре, в частности, от рецептивной зоны тройничного нерва.

Для поддержания бодрствующего состояния важно, чтобы афферентная импульсация первоначально активировала ретикулярные структуры мозгового ствола. Влияние же из ретикулярных структур определяет функциональное состояние конечного мозга.

При раздражении ретикулярной формации, если животное находится в сонном состоянии – оно просыпается и у него появляются ориентировочные реакции. После прекращения раздражений животное возвращается в сонное состояние.

Для коры характерна постоянная электрическая активность (электрокортикограммма). У человека в спокойном дремотном состоянии эти электрические колебания имеют частоту 8-10 импульсов в сек. – альфа-ритм. Во время активности колебания становятся меньшими по амплитуде и более высокочастотными ( бета-ритм).

Когда правильные колебания большой амплитуды сменяются низковольтными, частыми колебаниями клеточные элементы коры начинают функционировать менее синхронно – реакция десинхронизации.

Т. образом переход от спокойного к активному состоянию связан с переходом от синхронной активности к десинхронной.

Характерным эффектом восходящих ретикулярных влияний является реакция десинхронизации.

В определенных условиях можно выявить более прямые эффекты етикулярной формации.

При раздражении афферентной системы в соответствующей зоне коры обнаруживается электрический ответ – это первичный ответ. Кроме этого, локального ответа, афферентное раздражение вызывает длиннолатентный ответ, возникающий в обширных областях коры мозга – это вторичный ответ. Его значительный скрытый период связан с дополнительными синаптическими переключениями. Вторичный ответ является электрическим проявлением поступления в кору афферентной волны через ретикуло-кортикальные связи.

Восходящие тормозные влияния ретикулярной формации выражены менее отчетливо. Но все же имеются точки при раздражении которых у животных наступает сон – центры сна.

Восходящие ретикулярные влияния передаются через промежуточные синаптические соединения в промежуточном мозге (таламусе).

Характерной особенностью аксона ретикулярной формации является его Т-образное разветвление: один отросток идет вниз, образуя ретикулоспинальный путь, а второй вверх направляясь в верхние отделы и кору.

Восходящие пути также как и нисходящие очень чувствительны к фармакологическим веществам. В частности снотворное и наркотическое действие барбитуратов основано на блокировании в первую очередь восходящих влияний ретикулярной формации.

Свойства ретикулярных нейронов

Способность к стойкой импульсации. Различные афферентные влияния суммируются с этой фоновой активностью, вызывая её учащение в одних случаях и торможение в других.

Причина фоновой активности:

1 – может быть связана с высокой химической чувствительностью нейронов

2 – с особенностями афферентных связей, в частности, с конвергенцией к нейронам коллатералей от огромного количества различных сенсорных путей.