Постнатальное кроветворение.

У взрослого человека развитие и окончательная дифференцировка клеток крови происходит в особых органах, которые получили название органов кроветворения и иммуногенеза. Доля участия всех этих органов в процессах кроветворения неодинакова. В связи с этим все органы кроветворения и иммуногенеза подразделяются, согласно международной классификации,на центральные и периферические.

К центральным органам кроветворенияотносятся костный мозг, тимус и аналог бурсы Фабрициуса. Центральные органы кроветворения функционируют как кроветворные органы независимо от антигенной стимуляции.

К периферическим органам кроветворения относятся лимфатические узлы, селезенка, миндалины, аппендикулярный отросток, а также скопления лимфоидной ткани в стенке пищеварительного тракта, воздухоносных путей и мочевыделительной системы. Периферические органы кроветворения функционируют только при наличии антигенной стимуляции.

Таким образом, если в конце беременности крысы у нее путем кесарева сечения выделить крысят и поместить их в стерильные условия, то у них будут функционировать только центральные органы кроветворения, которые не нуждаются в антигенной стимуляции.

В основе строения почти всех органов кроветворения лежит ретикулярная ткань.

Ретикулярная ткань

Ретикулярная ткань состоит из ретикулярных клеток и ретикулярных (ретикулиновых) волокон. Ретикулиновые волокна переплетаются и образуют тонкопетлистую сеть (ретикулум). Среди ретикулярных клеток различают несколько разновидностей.

Прежде всего различают истинно ретикулярные (собственно ретикулярные) волокна. Эти клетки отросчатой формы. С помощью отростков эти клетки контактируют друг с другом. Однако перехода цитоплазмы из одной клетки в другую не происходит. В этих клетках цитоплазма светлая, а ядро крупное, круглое и лежит в центре клетки. В ретикулярных клетках органоиды, в том числе эндоплазматическая сеть, митохондрии и аппарат Гольджи, развиты хорошо. Эти клетки секретируют преколлаген, проэластин и гликозаминогликаны. Кроме того, эти клетки участвуют в образовании микроокружения, выделяя факторы роста. Эти клетки являются самыми многочисленными, в связи с этим они выполняют еще механическую (стромальную) функцию.

Свободные макрофагихарактеризуются высокой степенью развития органоидов, особенно лизосом. Эти клетки способны к активному фагоцитозу. Особенностью этих клеток является их способность выходить из ретикулярной сети и перемещаться по ткани, органу и даже по организму. За счет способности к активному фагоцитозу свободные макрофаги выполняют выраженную защитную функцию.

Фиксированные макрофагихарактеризуются меньшей степенью развития органоидов. Фагоцитарная активность у этих клеток выражена очень незначительно. Основной разновидностью фиксированных макрофагов являются дендритные клетки 1 типа. Эти клетки располагаются, в основном, в В-зонах периферических органов кроветворения. Благодаря поверхностным рецепторам дендритные клетки 1 типа фиксируют на своей поверхности В-лимфоциты и удерживают их в В-зоне столько, сколько необходимо для полноценной иммунной стадии В-лимфоцитопоэза.

В целом ретикулярная ткань образует необходимое строго специфическое микроокружение для развивающихся клеток крови в органах кроветворения. Именно поэтому эктопическая пересадка костного мозга (например, под кожу) сопровождается прекращением процессов гемопоэза.