Конспект лекций

Надоболочечные структуры

Капсулы

Клеточная стенка бактерий снаружи может быть окружена слизистым слоем, при этом такой слизистый слой имеет разную толщину и конфигурацию.

Так вот, если слизистый слой достаточно толст, прочен, имеет определенную форму, то его называют капсулой. Капсулу можно увидеть.

Она выявляется разными методами:

1)Влажнотушевый метод. Основан на явлении негативного контрастирования. В этом случае бактерии смешивают с каплей черной туши и с каплей краски. В результате в поле зрения микроскопа видна на темном фоне бесцветная капсула, которая окружает окрашенные клетки;

2)Фазово-контрастная микроскопия;

3)Сложные методы окраски. Перед окраской бактерии протравливают специальными способами;

4)Электронный микроскоп. Этот метод предполагает высушивание препаратов, что приводит к изменению толщины и формы капсулы, поэтому электронная микроскопия в данном случае менее всего пригодна.

Анатомически различают микро- и макрокапсулы, а также слизистый слой. Микрокапсулы имеют толщину менее 0,2 мкм. С помощью оптического микроскопа они неразличимы. Обнаружить их можно только иммунологически, когда они набухают при смешивании культуры бактерий со специфическими антителами.

Макрокапсулы имеют толщину более 0,2 мкм, цитологически хорошо видны в обычном цветовом микроскопе~~~~~ то это вязкая структура, которая накапливается на поверхности. Притягивает к себе самые различные вещества. В результате получается, что этот слизистый слой с прикормленными веществами может своей толщиной превышать размеры самой бактериальной клетки.

По строению капсулы делят на:

1)Капсулы нормального строения. Равномерным слоем окружают бактериальную клетку;

2)Капсулы, содержащие поперечно-полосатые фибриллы из экстрацеллюлярных нитей целлюлозы;

3)Сложные капсулы. Они состоят из организованных участков полисахаридов и полипептидов;

4)Прерывистые капсулы.

Капсулы можно легко отделить механически. Например, центрифугированием или извлечением путем различных растворов. После такого отделения вещество капсулы подвергают кислотному гидролизу. В результате было установлено, что химический состав капсул рода, вида и даже штамма специфичен.

По химическому составу:

1) Полисахаридной природы;

1)Гомополисахариды. Построены из сахарного остатка одного типа, у Клепсиел – галактоза, у Ацетобактеров – целлюлоза.

2)Гетерополисахаридной природы; Построены из различных остатков сахаров. У Синегнойки капсулы построены из остатков Д-глюкозы, Д-галактозы, Д-маннозы, Д-рамнозы и Д- глюкуроновой кислоты.

51

3) Полисахариды и полипептиды. Бациллы. У Bac. megaterium капсула состоит из полипептидов и полисахаридов. При этом капсулы других некоторых видов бацилл, например у возбудителя сибирской язвы, капсула состоит преимущественно из полипептидов. Преимущественно состоит из ~~~~~~~~

Метаболическая активность бактерий, имеющих капсулу, не снижается даже при чрезмерном образовании капсульного вещества. Так у некоторых бактерий наблюдают превращение сахарного раствора в слизистую массу под влиянием Leuconostos. Объясняется это тем, что макромолекулы капсулы располагаются рыхло, сильно гидратированы и по сути не затрудняют диффузию веществ внутрь клетки, а соответственно не затрудняют диффузию веществ-продуктов метаболизма из клетки в окружающую среду. При этом обычно образование капсул не приводит к слипанию клеток. Именно так образуют капсулы Эрсинии Пестис. Но есть исключения. Zoogloea синтезируют большое количество студенистой слизи, которая склеивает клетки этих микробов. А раз клетки склеиваются, то образуются сложные многоклеточные комплексы, достигающие макроскопических размеров. Другой пример – Str.mutans. Клейким глюканом капсулы эти бактерии прикрепляются к поверхности зуба. В результате образуя зубные бляшки, что приводит к кариесу. Капсула удерживается на поверхности клетки в основном за счет ионных связей и даже в редких случаях за счет ковалентных. Кроме того, у грамотрицательных бактерий макромолекулы капсулы на одном из концов имеют липидный компонент, при помощи которого они как бы заякорены в липидном слое внешней мембраны. Микроорганизмы, которые образуют капсулу, для них она имеет приспособительное значение. Причем, капсула как приспособительное образование характерна на только для патогенных, но и для сапрофитных свободно живущих бактерий. Образование капсулы стимулируется в присутствии животных тканей. В первую очередь у патогенных микроорганизмов. Кроме того, образование капсулы стимулируется наличием сбраживанием углеводов и низкой температуры. Такие условия стимулируют у тифозной палочки. Образование капсулы и азотобактерий стимулирует наличие сахарозы в среде. При этом сами полисахариды капсулы являются антигенами у целого ряда бактерий.

У отдельных бактерий вещество капсулы способствует вирулентности. Так капсульные штаммы пневмококков вызывают пневмонию даже у белых мышей, а бескапсульные штаммы пневмококков являются авирулентными.

Иммунологическая мимикрия может быть связана также с веществами капсулы. Некоторые антигены именно бактерий по своему генному составу могут быть подобны рецепторам собственных клеток наших. Инфекционный миокардит. Рецепторы клеток сердечной мышцы имеют схожую структуру. Поэтому развивается пиздец~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~ Часто ударяют по собственным клеткам организма.

Образование капсулы

В образовании капсулы принимает участие цитоплазматическая мембрана. При этом большинство капсульных полисахаридов синтезируется из сахаронуклеотидных предшественников. Синтезируется путем последовательного переноса гликозидных остатков. Этот перенос осуществляют липидные переносчики. Эти переносчики являются компонентами клеточной мембраны. В результате подобные сахара синтезируются клеткой в процессе нормального промежуточного метаболизма. Затрата АТФ. Клетки характеризуются разнообразием полисахаридов, в состав которых~~~~~~~~~~~~~~~~~~ Путем последовательного присоединения гликозидных единиц к акцепторной молекуле сахарозы. именно таким образом блядь уксуснокислыми бактериями, азотобактер, стрептококки и т.д., экзополисахарид ~~~~~~~~~~

52

Микроорганизмы, преобразующие большое количество аморфной и ~~~~~~~~~ Слизеобразующие бактерии. ~~~~~~~~~~~~~~~~.

Также эти бактерии на сахарных заводах. Подобные слизи еще имеют место быть на пивоваренных заводах. Это «проблема» тягучести пива. Также слизеобразующие – бич целлюлозно-бумажных комбинатов. Обрастание оборудования, которое приводит к нарушению режима производства, а значит к ухудшению качества бумаги. Но с другой стороны экзополисахариды имеют и положительное значение. Декстран используется как заменитель плазмы крови.~~~~~~~~~~~ Мы не имеем достойной замены естественной крови.

Чехлы

Есть бактерии, которые образуют еще одну наружную структуру, именуемую Чехлы. В отличие от капсулы, чехлы имеют тонкую структуру. При этом иногда чехлы многослойны. Часто чехлы инкрустированы оксидами металлов, например, оксидами железа и марганца. Чехлы характеризуются ~~~~~~~~~~~~ В состав могут входить сахара, фосфор, белок, липиды.

Роль капсул и чехлов

Как капсулы, так и слизь с чехлами, все это не жизненно необходимые компоненты. Но При этом капсулы предохраняет клетку от механических повреждений, от высыхания. Капсула создает дополнительный осмотический барьер, служит препятствием для проникновения токсических веществ, предохраняет бактерию от бактериофагов.~~~~~~ Иногда бактериофаги придумывают что-то. Капсула защищает клетки от фагоцитоза, от высоких концентраций кислорода. Капсула может обеспечивать оптимальную аэрацию клеток, например, ацетобактера. Наличием капсул создаются своеобразные целлюлозные пленки-плотики, которые всплывают вместе с клетками на поверхность воды, обеспечивая оптимальную аэрацию для ацетобактера. Кроме того, капсула воздает ~~~~~~~~~~. Именно благодаря отрицательному заряду на капсуле. Кроме того, она является источником запасных питательных веществ. Что касается слизи, то с помощью фибриллярных структур осуществляется связь между соседними клетками в колонии. С помощью слизи осуществляется прикрепление бактерий к дереву, к стали, к бетон, к кафелю и т.д.

Поэтому капсулу, а также другие придатки бактерий иногда называют надоболочечными или внешними структурами клетки.

Придатки бактериальной клетки

На поверхности бактериальной клетки имеются разнообразные придатки: ворсинки, стебельки, шипы, жгутики, которые определены под общим названием пили. Голубые не только ели, но и пили. Пили различны. У одной и той же бактерии могут присутствовать пили разной природы.

Ворсинки

Ворсинки отличаются от таких пилей как жгутики, целым рядом особенностей. Ворсинки короче. Обычно их длина колеблется от 0,3 до 1 мкм. Очень редко длина ворсинок достигает 4 мкм. Помимо того, что ворсинки короче жгутиков, они толще. В отличие от жгутиков, ворсинки не согнуты волнообразно. Кроме того, ворсинки встречаются в большом количестве. Количество варьирует от 200 до несколько тысяч на клетку. Ворсинки обнаружены как у подвижных, так и у

53

неподвижных бактериальных клеток. Т.к. они точно не выполняют функцию движения. Ворсинки точно кодируются генами хромосомы. Ворсинки состоят из пилина, снижают электрофоретическую подвижность. Ворсинки всегда располагаются по всей поверхности бактериальной клетки.

Одна из функций ворсинок – они служат для соединения клеток. Поэтому, например, у агробактерий наблюдаются звездообразные скопления бактерий. Помимо этого, ворсинки обеспечивают защиту бактерий от паразитов. Они препятствуют контакту клетки бактерии и макроорганизма. Некоторые ворсинки кодируются плазмидными генами. В ряде случаев ворсинки могут быть одним из факторов патогенности. Например, Коля, которая с помощью микроворсинок прикрепляется к эпителию кишечника (это касается энтеропатогенных штаммов). Ворсинки возбудителя гонореи – прикрепляются к поверхности слизистых оболочек.

Сократимые пили

Сократимые полярные пили могут обуславливать дергающие движения бактерий. Это медленное периодическое перемещение отдельных бактерий или даже колоний бактерий по поверхности плотной питательной среды. Такое дергающее движение связывают с деятельностью пилей в целом, включая, возможно, и функцию ворсинок. Такое дергающее движение бактерий, которое возможно связано с деятельностью ворсинок наблюдается у некоторых стрептококков, у некоторых морацелл, у акинетобактеров и др. У подвижных миксобактерий пили обеспечивают межклеточные контакты, в результате которых клетки одного роя двигаются скоординировано.

Стадия роения – официально выделенная научная стадия, которая предшествует образованию плодовых тел у некоторых организмов. У бактерий рода клебсиелла, сальмонелла, шигелла, у псевдомонад, у протея были обнаружены фимбрии, еще один тип пилей. Также к пилям относят половые ворсинки, они же F-пили.

Шипы

Шипы – это полые цилиндрические выросты длиной до 3 мкм, толщиной около 65 нм. Эти структуры расширяются у своего основания. Они укреплены на внешней мембране оболочки. Как правило, шипов имеется до 10 на клетку. Шипы как многие придатки легко удаляются механически. Шипы имеют белковую природу. Белок спинин. Он образуется в результате самосборки молекул этих самых шипов. Шипы обнаружены у некоторых неподвижных, близких к псевдомонадам планктонным морским бактериям и этим бактериям, эти шипы необходимы для предотвращения поедания этих бактерий беспозвоночными животными.

Необычные придатки бактерий

Жгутикоподобные, четковидные, лентовидные, фагоподобные, также корневидные придатки. Но эти все необычные придатки бактерий до сих пор изучены слабо, причем, как строение, так и функция этих необычных придатков – загадка.

Среди придатков в бактериальной клетке лучше всего изучены половые ворсинки, а также жгутики.

Придатки бактериальной клетки – сборная, структурно и функционально неоднородная группа. Все ее члены являются не жизненноважными структурами для бактериальной клетки, т.к. потеря любого из представителя этих придатков не сопровождается нарушением процессов роста, развития и размножения.

Жгутики, движение клетки

*Неподвижные бактерии

54

*Подвижные бактерии

Движение:

1)Скользящее;

2)Вращательное;

3)Поступательное, с помощью жгутиков. Наиболее распространенное.

По количеству и характеру расположения:

1)Полюсные жгутики. 1, 2 и более жгутиков располагаются на одном или на обоих полюсах бактериальной клетки. Один жгутик – представители рода Methilomonas. Например, M. methanica. Также есть в родах Ксантомонас, Каулобактер и пр. Если говорить о двух и более жгутиков, которые могут располагаться как монополярно, так и биполярно, здесь можно вспомнить род Nenskia.

2)Подполюсные жгутики (субполярные). Один, два и более жгутика располагаются в месте перехода боковой поверхности в полюс клетки на одном или на двух концах бактериальной клетки, При этом основания жгутика обычно составляет прямой угол с длинной осью клетки. Представители – Нитробактер, Ризобиум (один жгутик). Если говорить о двух и более жгутиках, то рода Трипонема, Нитробактер.

3)Боковые (латеральные) жгутики. Один, два и более жгутиков в виде своеобразного кустика располагаются в средней точки одной из половин бактериальной клетки. Роды Селеномонас и пр.

4)Перитрихиальные жгутики, которые располагаются по всей поверхности клетки. Могут располагаться либо по одному жгутику, либо целыми пучками. Именно перитрихиальный вид присущ кишечной палочке, обыкновенному протею и пр. Обычно в случае перитрихиального расположения жгутики на полюсах отсутствуют.

5)Смешанные жгутики. Когда два или несколько жгутиков располагаются в различных точках клетки. Аэромонас, Хромобактериум.

Бактерии с одним жгутиком – монотрихи. Холерный вибрион, синегнойная палочка и т.д. Два жгутика по одному на каждом из концов клетки – амфитрихии.

Бактерии, которые имеют пучок жгутиков на одном или на обоих концах клетки,

называются лофотрихиями.

Жгутики расположены по всей поверхности тела микробной клетки – перитрихии. Атрихии – бактерии без жгутиков.

Количество жгутиков у бактерий варьирует в зависимости от вида микроба, в зависимости от условий культивирования. Например, у Спирилл, которых относят к лофотрихам, может быть от 5 до 30 жгутиков, у вибрионов может быть 1,2 или 3 жгутика, у перитрихий колеблется от 50 до

100.

Жгутики, мягко говоря, тонкие. Колеблется от 10 до 20 нм. Простой жгутик – это просто белковая нить. Если бактерии имеют сложный жгутик, тогда поперечный срез колеблется от 40 до 60 нм. В этом случае, белковая нить в структуре сложного жгутика, дополнительно одета чехлом, это представители рода Вибрио, Протеус и др.

При всей тонкости структуры, можно наблюдать и жгутики. Например, методом темнопольной микроскопии. С помощью этого метода можно наблюдать простые жгутики у спирилл. Можно использовать фазово-контрастный микроскоп. Используют также специальные

55

сложные методы окраски. В качестве протравки часто используют тонин. Потому что он способствует набуханию жгутика и это увеличивает способность воспринимать краситель. Но всетаки, наиболее ценные данные о строения жгутиков были получены с помощью метода электронной микроскопии.

Надо помнить, что даже в результате простого встряхивания, жгутики легко отрываются от клетки. Путем встряхивания жгутики отделяли от бактериальной клетки, затем, клетки подвергали центрифугированию, затем субстрат со жугиками промывали, подвергали химическому анализу. В результате выяснили, что химический состав жгутиков практически однороден. Эта однообразность жгутиков выражается в том, что почти все они полностью представлены белком флогилином. Он составляет 98% жгутика. Он содержит 16 аминокислот. Среди них количественно преобладают глутаминовая и аспарагиновая кислоты. Правда, имеется незначительное количество ароматических кислот. Точно знаем, что в составе флогилина отсутствует триптофан, цистеин и цистин.

Вклетке имеется особый H-антиген, который по-другому называется жгутиковый антиген, его образует пучок флогилина. Этот белок достаточно термостабилен. Некоторые жгутики не разрушаются даже при воздействии 70 градусов Цельсия. Помимо этого, у разных бактерий жгутики не только структурно одинаковы, они еще и функционально одинаковы. Но всетаки есть отличия. Они касаются определенных особенностей аминокислотного состава и это влияет на молекулярную массу. По структуре флогилин сходен с миозином мышечных клеток. По своей четвертичной структуре, флогилин представляет собой полый цилиндр, стенки которого могут быть выстланы глобулярными субъединицами, причем, эти глобулы располагаются под углом к оси жгутика. Располагаться они могут спирально или под углом в виде прямых тяжей. Именно так мы представляем жгутик у Сальмонеллы тифимулиум. Относительно наличия других соединений, в литературе однозначных данных нет.

Впротивоположность жгутикам водорослей и простейших животных, жгутики бактерий не обладают АТФ-азной активностью. При этом жгутики бактерий могут составлять до 2% массы бактериальной структуры. Причем, например, благодаря способности флогилина агрегировать, нам удалось провести биосинтез жгутиков. Для этого в свое время использовали затравочные структуры – короткие фрагменты жгутиков, к которым могут присоединяться свободные молекулы флогилина. Электронно-микроскопически было установлено, что эти короткие фрагменты имеют свою полярность. Так один конец выпуклый. Это Н-конец жгутика. Он обращен к телу бактерии и называется проксимальным отделом. Другой конец – Т-конец. Он имеет выемку и он уже дистальный – обращен от тела. Оказалось, что молекулы флогилина могут накапливаться в цитоплазме и, например, у вульгарного Протея в цитоплазме пул флогилина составляет до 0,1% массы клетки. Эти жгутики из цитоплазмы через отверстия цилиндра жгутика присоединяются к своим поверхностным собратьям. Самосборка флогилина осуществляется с высокой скоростью. Полностью функционально полноценный жгутик вырастает за 10-15 минут. У Коли за 10 минут получается жгутик. Что касается ультраструктуры жгутиков, она наиболее хорошо изучена на примере Салмонеллы тифимулиум.

Жгутиковый аппарат бактерии состоит из трех участков. Основа – спиральная жгутиковая нить. Она имеет постоянную толщину и именно она построена из белка флогилина. Вторая часть – крючок. Это изогнутый белковый цилиндр. Он составляет около 1% массы жгутика. Также построен крючок из белка флогилина, но это флогилин крючка отличается от флогилина жгутиковой нити молекулярной массой и также антигенной специфичностью. Диаметр крючка либо равен диаметру нити, либо чуть больше. Длина этого крючка колеблется от 30 до 90 нм. Третий участок – базальное тельце. Около 1% от массы структуры. Образована разными белками, их количество колеблется от 9 до 12. Эта базальная структура состоит из небольшого

56

центрального стержня, который вставлен в систему колец, причем, количество этих колец у Гр+ и Грразлично. У Гримеется две пары колец. Внешняя пара (дистальная) размещена во внешней мембране. Ее именуют L (липополисахарид)-кольцом. Также имеется в слое муреина кольцо. Р- кольцо (пептидогликан муреин). Они служат своеобразной втулкой для стержня, поскольку слой муреина очень тонкий.

Внутренняя пара есть. Проксимальные кольца. Представители локализованы в цитоплазматической мембране. Имеет место быт М-кольцо. Примыкает к внутренней поверхности муреина S-кольцо. Такова несложная базальная структура жгутика у Гр-.

У Гр+ имеется только внутренняя пара колец, потому что необходимость верхней пары колец для укрепления стержня базальной структуры отпала. Кроме того, это означает, что для действительно самого жгутика необходима только внутренняя пара колец, т.е. внешняя – это своеобразный остов. Кроме того, в свое время у бактерий были получены мутанты, который обладали всеми структурами жгутикового аппарата, но при этом они были неподвижны.

Поскольку основа любого жгутика – нить жгутика, несколько слов о ней. Жгутиковая нить

– трехмерная спираль, которая имеет собственную длину волны и свою амплитуду. Если быть точным, жгутики представляют собой левозакрученную спираль, которая вращается против часовой стрелки, При этом такое кручение обеспечивает поступательное движение бактериальной клетки. Правда, бактерии за счет жгутиков могут менять направление движение и начать двигать жгутик по часовой стрелке и наблюдается правая спирализация. При переходе от движения против к движению по часовой стрелке, клетка утрачивает способность к движению, останавливается и начинает как бы дрожать и кувыркаться.

Предполагают, что вращение жгутика определяется именно вращением М-колец, т.е. по сути М-кольца представляют собой своеобразный мотор жгутика, а все остальные кольца в структуре жгутика неподвижны. S-кольцо – своеобразный стартер. Через центральный стержень вращение передается на крючок и далее на жгутиковую нить. Вращение жгутика обеспечивается трансмембранным потенциалом.

Достаточно давно, в конце 70-хх Скулачев и Глаголев предложили схему работы жгутикового мотора. Согласно ней, на периферии М-кольца находится поясок из аминогрупп, одна из которых открывается в верхний протон-проводящий путь. В свою очередь анионовая группа, например, карбоксильная, прикреплена к мембране, как правило в самом начале проводящего пути. В результате, протонирование аминогруппы приводит к электростатическому притяжению между аминогруппами и карбоксильными группами. В результате кольцо поворачивается. При этом происходит перемещение следующей аминогруппы к верхнему протонному пути. Осуществляется выброс катиона водорода в цитоплазму. Так вот, считают, что на один оборот М-кольца расходуется около 103 протонов. Но при этом скорость движения жгутика достаточно велика. Так, например, у Спирилл жгутики вращаются от 40 до 60 оборотов в секунду, т.е. это около 3000 оборотов в минуту. Это соответствует скорости вращения обычного электромотора. Тело бактериальной клетки при этом вращается в обратном направлении и примерно в 3 раза медленнее.

Средняя длина жгутика у большинства видов бактерий колеблется от 10 до 20 мкм. Она колеблется в зависимости от видовых особенностей бактерий, колеблется в зависимости от возраста клеток и культуры клеток, колеблется в зависимости от условий культивирования. Пример. У клеток молодых культур спирилл длина жгутика колеблется от 1 до 24 мкм. У клеток старых культур длина жгутика достигает 72 мкм. При этом у бактерий, выращенных на жидких питательных средах, жгутики обычно длиннее, чем у бактерий, выросших на плотных питательных средах. При этом часто отдельные жгутики соединяются друг с другом, а соединяясь,

57

образуют пучки. В зависимости от того, какие пучки образовались, их называют косами или хвостами.

У отдельных бактерий крючок может иметь сложное строение и состоять из центрально цилиндра и чехла. И крючок – очень важная компонента жгутика, ибо к нему с одной стороны присоединяется нить жгутика; его проксимальная часть соединена с центральным стержнем базального тела. Важно, что крючок является лабильным. Благодаря этой лабильности, нить может изогнуться под любым нужным углом.

Жгутики прежде всего являются органом локомоции. Бактериям, имеющим жгутики, присущ свободно-плавательный тип движения. Большинство бактерий в среднем за секунду проходят расстояние, близкое длине их тела. Есть бактерии, которые движутся с еще большей скоростью. Коля передвигается со скоростью 28 мкм в секунду, холерный вибрион развивает скорость до 30 мкм в секунду, а длина его тела 2 мкм. Скорость движения бактерий не зависит от числа жгутиков. Так, монотрихии и лофотрихии движутся со скоростью от 50 до 60 мкм/с, а перетрихии движутся со скоростью от 25 до 30 мкм. Скорость движения бактерий зависит от характера расположения жгутиков. Бактерии с терминальным расположением жгутиков, двигаются быстрее, чем бактерии с перетрихиальным расположением. Кроме того, скорость движения бактерий также зависит от свойств среды, в которых находится бактериальная клетка. Такие факторы среды влияют на скорость движения бактерий как вязкость среды, температура, рН, осмотическое давление и еще целый ряд факторов.

Направленность движения бактерий обуславливается характером расположения жгутиков. Монотрихи и лофотрихи движутся прямолинейно, а перитрихи движутся беспорядочно, кувыркаются. У спирилл имеются пучки жгутиков на обоих полюсах, но во время спокойного плавания спириллы оба пучка вращаются в одном направлении. В результате спириллы не кувыркаются, а перемещаются достаточно плавно. При этом перемена в направлении движения спирилл достигается реверсией вращения пучка жгутиков.

У монотрихов и лофотрихов клетки могут двигаться двояко. Вперед и назад. Если они движутся жгутиком вперед, жгутик тянет клетку как пропеллер. Скорость таких движений в 4 раза меньше скорости традиционного поступательного движения. У большинства моно- и лофотрихов жгутики располагаются подобно подвесному мотору сзади клетки. А если жгутик впереди, он оторвется кхуям. В принципе, так могут двигаться и перитрихи. При этом жгутики располагаются позади устремленного вперед полюса. Эти жгутики для такого движения располагаются под углом к телу бактериальной клетки. Эти перитрихиальные жгутики соединяются в один или несколько пучков и действуют как одно целое. Они, вращаясь, продвигают бактериальную клетку вперед в любой среде. Так двигаются брюшнотифозные палочки, обыкновенный протей и целый ряд других микроорганизмов. Более того, благодаря такой способности у перитрих, некоторые перитрихи могут передвигаться даже по поверхности плотной питательной среды. Такой способностью обладает обыкновенный протей. Если направление движения всех жгутиков в колонии бактерий совпадает, тогда вся колония может двигаться как единое целое по агару. Так двигаются колонии обыкновенного протея, так могут двигаться колонии некоторых бацилл и некоторых других микроорганизмов.

Жгутики имеют приспособительное значение. Дают возможность перемещаться в жидкой питательной среде, дабы найти место под солнцем. Потеря жгутиков не сопровождается глобальным изменением жизнедеятельности. Безжгутиковые мутанты обладали высочайшей биологической активности, у них было все хорошо.

Менее распространенным у бактерий является скользящий тип движений. Он присущ некоторым микоплазмам, он присущ некоторым нитчатым серобактериям, он присущ некоторым цианобактериям, он присущ некоторым миксобактериям. Скорость этого типа движения низкая. У

58

представителей разных видов она сопоставима и составляет от 2 до 11 мкм/с. Те бактерии, которые способны к скользящему типу движения, имеют свои особенности. У скользящих бактерий в клеточной стенке имеется белковый слой, который состоит из упорядоченно расположенных фибрилл, которые аналогичны жгутиковым нитям, но располагаются они не снаружи, а внутри клеточной стенки. При этом свои базальные тельца обуславливают вращение фибрилл. В результате на поверхности бактериальной клетки появляется своеобразная «бегущая волна» таких движущихся микроскопических выпуклостях клеточной стенки. В результате клеточная стенка как бы отталкивается от твердого питательного субстрата. Такое скользящее движение у разных групп бактерий обеспечивается энергией трансмембранного электрохимического потенциала + обеспечивается энергией АТФ. Чтобы облегчить движение этих скользящих бактерий, многие выделяют слизь. Правда, до конца значение выделения слизи не ясно.

Еще один тип – вращательный тип. Он присущ извитым формам, спирохетам. При этом протоплазматический цилиндр спирохет ограничен цитоплазматической мембраной и чехлом, который состоит из муреинового слоя и внешней мембраны. При этом он перекручен с пучком фибрилл, собственных уникальных фибрилл, представляющих собой аналоги жгутиков бактерий. Эти фибриллы представляют собой длинные нити постоянной толщины в количестве от 2 до 100. Они одним концом прикрепляются к протоплазматическому цилиндру спирохет вблизи полюса бактериальной клетки, другой конец при этом остается свободным. Причем, эти фибриллы короче самого тела спирохеты и в центральной части тела спирохеты фибриллы перекрываются с фибриллами же, отходящими от другого полюса клетки. При этом осевые нити построены так же, как и жгутики бактерий, но в базальной структуре они имеют либо одно, либо два кольца. Располагаются в периплазматическом пространстве, т.е. это внутриклеточная структура. В результате такого образования спирохеты осуществляют самые разнообразные движения, а именно они вращаются вокруг длинной оси спирали, клетки спирохет изгибаются и в результате передвигаются волнообразно или винтообразно. Короче, спирохеты, по сравнению со всеми другими бактериями, очень подвижны, при этом движения обеспечивается энергией трансмембранного электрохимического потенциала. В результате, все подвижные бактерии могут осуществлять направленные передвижения. Они носят название Таксисов. Они обуславливаются различными внешними факторами, именуемыми стимулами. Причем, таксисы бывают положительными или отрицательными в зависимости от движения бактерий либо к фактору, либо от него. Таксисов бывает несколько видов.

Таксис

Хемотаксис

Движения, вызываемые химическими веществами. Аэротаксис – движение, обусловленное кислородом. Помимо этого есть осмотаксис, обусловленный концентрацией солей. Кроме того, по способности индуцировать положительный или отрицательный хемотаксис, различают две группы веществ:

Аттрактанты – вещества, вызывающие скопления клеток в области более высокой концентрации соединения;

Репелленты – вещества, вызывающие скопление клеток в области наименьшей концентрации вещества.

При этом не все соединения, используемые микроорганизмами в качестве питательных веществ, являются аттрактантами. Например, для Коли аттрактантом выступает мальтоза, тогда

59

как лактоза не является аттрактантом, но продукты расщепления лактозы (глюкоза, галактоза) являются аттрактантами.

При реализации хемотаксиса у бактерий имеются хеморецепторы. Например, у Коли таких хеморецепторов около 30. Хеморецепторы – это специфические белки, которые локализованы в периплазме клеток, либо в цитоплазматической мембране. Эти белки служат своеобразными градиент-чувствительными устройствами. С помощью хеморецепторов клетки распознают вещества, а также с их помощью они сравнивают концентрацию этих веществ в настоящий момент и в прошлом. Это своеобразная «ячейка памяти».

Аэротаксис

Движение бактерий к молекулярному кислороду. Его легче всего наблюдать, работая с препаратом «раздавленная капля», где градиент кислорода устанавливается за счет его диффузии, направленной от краев покровного стекла к центру. Аэробы, как правило, скапливаются у краев покровного стекла. На некотором расстоянии скапливаются, например, спириллы (микроаэрофилы). Анаэробы сосредоточены в центре препарата.

Вискозитаксис

Движение в направление уменьшения или увеличения вязкости раствора. У некоторых бактерий этот таксис имеет приспособительное значение. Для спирохет отмечено передвижение к поверхности слизистых оболочек именно вследствие реализации вискозитаксиса. Механизм данного токсического движения до конца не ясен.

Магнетотаксис

Движение бактерий обусловлено силовыми линиями магнитного поля земли или магнита. Этот тип движения обусловлен наличием в магнетосомах бактерий фиритина. Этот самый фиритин выполняет роль магнитной стрелки бактерий. Магнитотропные бактерии обитают в донных осадках как морских, так и пресноводных водоемах. Прежде всего это донные осадки болот, прудов, озер, родников и т.д. При этом феромагнитные микрокристаллы бактерий образуются в их клетках в количестве от 10 до 20 штук на одну клетку. Размеры кристаллов колеблются от 40 до 90 нм.

Термотаксис

Движение бактерий кхуям.

Фототаксис

Движение бактерий, обусловленное световой энергией. Достаточно просто наблюдать в экспериментальных условиях. Для этого достаточно поместить раздавленную каплю с пурпурными бактериями в зону узкого пучка света и уже через 10-30 минут большая часть клеток бактерий будет скапливаться в ярком пятне этого узкого пучка света. Так называемая «световая ловушка». Если спонтанно плавающая клетка попадет в пятно света, то обратно она не уплывет из-за двигательного шока (внезапное изменение направления перемещения), а такой двигательный

60