Fiziologicheskie_osnovy_povedenia / ФИЗИОЛОГИЯ Практическая часть и картинки / 08_ПР8 Основные виды торможения нервных клеток

ПРАКТИЧЕСКАЯ РАБОТА 8

ТОРМОЖЕНИЕ НЕРВНЫХ КЛЕТОК

Цель работы: рассмотреть основные виды торможения нервных клеток, выполнить задания практической части

Торможение – это активный нервный процесс, результатом которого является прекращение или ослабление возбуждения.

Торможение в ЦНС, можно классифицировать по различным признакам:

- электрическому состоянию мембраны (гиперполяризационное и деполяризационное);

- отношению к синапсу (постсинаптическое и пресинаптическое);

- нейрональной органи­зации (поступательное, возвратное, латеральное).

Постсинаптическое торможение — основной вид торможе­ния, заключается в том, что в нервных окончаниях тормозящих нейронов под влиянием приходящего по аксону импульса выделя­ется медиатор, который гиперполяризует постсинаптическую мембрану другого возбуждающего нейрона. Гиперполяризационный потенциал называют тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП).

В постсинаптической мембране деполяризация не может достигнуть критического уровня (КУД), в результате чего возбуждение по нейрону не распространяется. ТПСП возникает под влиянием аминокислоты глицина (рассмотрите самостоятельно механизм действия глицина).

Разновидности постсинаптического потенциала:

- возвратное торможение,

- латеральное торможение,

- параллельное торможение,

- прямое (реципрокное) торможение.

Возвратное постсинаптическое торможение – это такое торможение, когда тормозные вставочные нейроны действуют на те же нервные клетки, которые их активируют. Например, торможение в мотонейронах спинного мозга.

Параллельное торможение – это такое торможение, когда возбуждение блокирует само себя за счет дивергенции по боковому (коллатеральному) аксону, включая тормозную клетку.

Латеральное торможение – это такое торможение, при котором тормозной вставочный нейрон соединяет

Деполяризационное торможение – это торможение, которое возникает в результате деполяризации мембраны нервной клетки (т.е. в результате возникновения потенциала действия).

Гиперполяризационное торможение – это торможение, которое возникает в результате повышения электрохимического градиента на мембране нервной клетки, в результате чего критический уровень деполяризации повышается, что требует открытия большего количества ионных каналов для натрия.

Пресинаптическое торможение локализуется в пресинаптических окончаниях, т.е. в разветвлениях (терминалях) возбужда­ющего нейрона. На этих терминалях располагаются окончания аксона тормозящего нейрона. При его возбуждении тормозной медиатор частично или полностью блокирует проведение воз­буждения возбуждающего нейрона, и его влияние не передается на другой нейрон.

Поступательное торможение обусловлено тем, что на пути следования возбуждения встречается тормозной нейрон.

Возвратное торможение осуществляется вставочными тор­мозными клетками (клетками Реншоу). Аксоны мотонейронов ча­сто дают коллатерали (ответвления), оканчивающиеся на клетках Реншоу. Аксоны клеток Реншоу оканчиваются на теле или дендритах этого мотонейрона, образуя тормозные синапсы. Возбуж­дение, возникающее в мотонейроне, распространяется по прямо­му пути к скелетной мускулатуре, а также по коллатералям к тор­мозящему нейрону, который посылает импульсы к мотонейронам и тормозит их. Чем сильнее возбуждение мотонейрона, тем силь­нее возбуждаются клетки Реншоу и тем более интенсивно они оказывают свое тормозящее действие, что предохраняет нервные клетки от перевозбуждения.

Латеральное торможение является разновидностью возврат­ного торможения. Вставочные клетки могут формировать тор­мозные синапсы на соседних нейронах, блокируя боковые пути распространения возбуждения. В таких случаях возбуждение направляется по строго определенному пути. Этот вид торможения обеспечивает направленную иррадиацию возбуждения в ЦНС.

Для ЦНС свойственно пессимальное торможение, близкое по своему происхождению пессимуму Введенского в нервно-мы­шечных соединениях. Пессимальное торможение развивается в синапсах при раздражениях высокой частоты и зависит от низкой лабильности синапсов. Данное явление связано с появлением при частых импульсах стойкой деполяризации постсинаптической мембраны, что нарушает распространение возбуждения и ре­флекс тормозится. К пессимальному торможению особенно склонны вставочные нейроны спинного мозга и клетки ретику­лярной формации. Пессимальное торможение предохраняет нервную клетку от перевозбуждения.

В нервной клетке может развиваться торможение после пре­кращения ее возбуждения — так называемое торможение вслед за возбуждением, возникающее в том случае, если после окончания возбуждения в клетке развивается сильная следовая гиперполяри­зация мембраны. Если в этот момент к клетке приходит новый им­пульс, то возникший постсинаптический потенциал оказывается недостаточным для критической деполяризации мембраны.

Реципрокное (сопряженное) торможение. Это явление, от­крытое Ч. Шеррингтоном, обеспечивает согласованную работу мышц-антагонистов, например, сгибателей и разгибателей конечностей, т.е. движение конечностей. При сгибании ног в коленном суставе развивается возбуждение в спинномозговом центре мышц-сгибателей и одновременно развивается торможение в нервном центре мышц-разгибателей. Наоборот, при разгибании, в нервном центре мышц-разгибателей наступает возбуждение, а в центре мышц-сгибателей – торможение.

Практическая часть

Открытие явления центрального торможения принадлежит И.М. Сеченову в 1983 г. В опыте на таламической лягушке (т.е. лягушки у которой удален мозг выше таламуса (зрительного бугра)) он определял время сгибательного рефлекса при погружении задней конечности в слабый раствор серной кислоты. Было показано, что время рефлекса значительно увеличивается, если на зрительный бугор предварительно положить кристаллик поваренной соли.

Рисунок 1 – Схема центрального торможения (опыт И.М. Сеченова, в качестве раздражителя используется электрический ток)

Задание 1. Рассмотрите рисунок 1, опишите, как изменяется реакция на стимул для ситуации:

А
Б
В

Оценка _____

Постсинаптическое торможение открыл в 1952 г Джон Эклс при регистрации потенциалов действия мотонейронов спинного мозга у кошки во время раздражения мышечных афферентов (мышц-сгибателей). При этом оказалось, что в мотонейронах мышцы-антогониста (мышц-разгибателей) регистрируется не деполяризация, а гиперполяризационный постсинаптический потенциал, уменьшающий возбудимость мотонейрона, угнетающий его способность реагировать на возбуждающие влияния. По этой причине вызванный гиперполяризационный потенциал был назван тормозным постсинаптическим потенциалом ТПСП.

Рисунок 2 – Разновидности постсинаптического торможения (темным цветом показаны тормозные нейроны, белым – возбуждающие)

Задание 2. Рассмотрите рисунок 2, подпишите виды постсинаптического торможения.

1 _____________________________________________________

2 _____________________________________________________

3 _____________________________________________________

4 _____________________________________________________

Пресинаптическое торможение внешне похоже на постсинаптическое торможение, но имеет принципиальное отличие – возбуждение задерживается не на теле нейрона, а на подступе к нему. Деполяризацию пресинаптической мембраны вызывают специальные тормозные вставочные клетки, которые выделяют тормозной медиатор гамма-аминомаслянную кислоту (ГАМК). Примером таких клеток могут служить клетки Реншоу в спинном мозге.

Рисунок 3 – Схема пресинаптического торможения (Ia – афференты от мышечных рецепторов мышц-сгибаталей; Iб – афференты от сухожильных рецепторов мышц-разгибателей)

Задание 3*. Рассмотрите рисунок 3, ответьте на вопрос – какой результат мы будем наблюдать, если по афферентным волокнам Ia и Iб пройдет волна деполяризации?

Сгибание конечности

Разгибание конечности

Оценка ___

Контрольные вопросы:

1. Дайте определение понятию торможение. Какие виды торможения вы знаете?

2. Что такое постсинаптическое торможение? Перечислите виды постсинаптического торможения.

3. Охарактеризуйте виды постсинаптического торможения, укажите различия.

4. Чем отличается деполяризационное и гиперполяризационное торможение?

5. Что такое пресинаптическое торможение? Перечислите виды пресинаптического торможения

6. Охарактеризуйте виды пресинаптического торможения, укажите различия.

7. Что такое пессимиальное торможение?

8. Что такое реципрокное торможение? Приведение примеры?

9. * Какую роль в процессе торможения играет глицин?

10. * Какое роль в процессе торможения играет ГАМК?

6