Fiziologicheskie_osnovy_povedenia / ФИЗИОЛОГИЯ Практическая часть и картинки / 06_ПР6 Основные свойства нервных клеток, возбудимость

ПРАКТИЧЕСКАЯ РАБОТА 6

ОСНОВНЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА НЕРВНЫХ КЛЕТОК: ВОЗБУДИМОСТЬ

Цель работы: рассмотреть основные свойства нервных клеток, выполнить задания практической части

Теоретическая часть

К основным свойствам нервных клеток относятся:

- возбудимость;

- проводимость.

Возбудимость – это свойство нейрона генерировать потенциал действия в ответ на раздражение. Свойство возбудимости является частным случаем общего свойства всех клеток – свойства раздражимости.

Раздражимость – это общее свойство живой материи активно изменять характер своей жизнедеятельности при действии раздражителя.

Раздражимость клетки предполагает взаимодействие с каким-либо раздражителем, т.е. любым изменением внешней или внутренней среды организма, воспринимаемое клетками и вызывающие ответную реакцию. Реакции отдельных клеток на действие раздражителя могут быть весьма разнообразными:

- изменение интенсивности обмена веществ,

- изменение проницаемости мембраны для ионов,

- ускорение клеточного деления или роста,

- сокращение.

В зависимости от природы все раздражители делятся на физические (электрические, механические температурные, световые) и химические.

В зависимости от степени чувствительности клеток к тому или иному раздражителю их делят на:

- адекватные раздражители;

- не адекватные раздражители.

Адекватный раздражитель – это такой раздражитель, к которому клетка обладает наибольшей чувствительностью вследствие наличия специальных структур, воспринимающих этот раздражитель.

Адекватным раздражителем нейронов являются медиаторы и электрические импульсы.

Для обеспечения гомеостатического единства все структуры организма (клетки, ткани, органы и т.д.) должны иметь возможность пространственного взаимодействия. Распространение возбуждения от места его возникновения до исполнительных органов - один из основных способов такого взаимодействия.

Возбудимость клетки меняется не только в процессе ее возбуждения, но и при изменении химического состава внеклеточной жидкости, например, в результате длительной высокой активности клеток. Показателем состояния возбудимости ткани являются:

- пороговый потенциал,

- пороговая сила,

- пороговое время.

Пороговый потенциал ΔЕ – это минимальная величина, на которую надо уменьшить потенциал покоя, чтобы вызвать возбуждение.

Пороговый потенциал и возбудимость клеток находится в обратных отношениях: чем выше возбудимость клеток, тем меньше у них пороговый потенциал. Значение порогового потенциала, при котором развивается возбуждение, называют критический уровень деполяризации Е_кр (КУД), обычно он составляет -50 мВ. Таким образом, пороговый потенциал можно оценить по формуле (1):

ΔЕ = Е₀ - Е_кр (1)

где Е₀ – нулевой уровень деполяризации, или состояние покоя.

Несмотря на высокую точность, показатель порогового потенциала в экспериментах используется редко, чаще применяют такие критерии как пороговая сила и пороговое время.

Пороговая сила – это наименьшая сила раздражителя, способная вызывать возбуждение (ПД).

Сила раздражителя отражает степень выраженности раздражающего воздействия стимула на ткань и выражается в единицах электрического тока (амперах), температуры, концентрации химического вещества (ммоль/л), силе звука (децибелах) и т.д.

Пороговое время – это минимальное время, в течение которого на ткань должен действовать раздражитель пороговое силы, чтобы вызвать ее возбуждение.

В эксперименте чаще используют не пороговое время, а хронаксию, - это наименьшее время, в течение которого должен действовать электрический ток в две реобазы, чтобы вызвать возбуждение.

Соотношение между временем действия раздражителя и сверхпороговой силой, необходимой для возбуждения отражает кривая Гоорвега-Вейса-Лапика¹ (рисунок 1). Эта кривая показывает, что уменьшение значения тока ниже определенной критической величины не приводит к возбуждению ткани не зависимо от продолжительности времени, в течении которого действует раздражитель, а минимальная величина тока вызывающая возбуждение, получила название реобаза (Е_кр = ΔЕ - Е₀).

Реобаза – это наименьшая сила тока, способная вызвать импульсное возбуждение.

Рисунок 1 - Кривая зависимости между временем действия

раздражителя и его силой

Показателем скорости реакции является та наименьшая крутизна нарастания тока, при которой раздражающий стимул еще сохраняет способность вызывать потенциал действия. Эту минимальную крутизну нарастания тока называют минимальным градиентом, или критическим наклоном. Его выражают или в абсолютных величинах — мА /сек, или в относительных единицах - реобаза/сек.

Практическая часть

Задача 1. Определите пороговый потенциал для клетки, если величина потенциала покоя мембраны равна -60,- 70, -80 и -90 мВ.

Задача 2. Определите пороговый потенциал мембраны, если соотношение концентраций ионов натрия и калия составляет: Na⁺ (н 460 / в 50), К⁺ (н 10 / в 400). Температура среды 37°С

Задача 3. Какую закономерность показывает этот график? Замените буквы обозначениями.

Рисунок 1 - Кривая «сила-длительность»

А – ___________________________________________________________

Б – ___________________________________________________________

В – ___________________________________________________________

а – ___________________________________________________________

б – ___________________________________________________________

Задача 2. Используя результаты, полученные на микропрепарате лягушки, постройте кривую «сила-длительность», определите реобазу, хроноксию и минимальное пороговое время, в течение которого должен действовать раздражитель пороговой силы. Результаты приведены в таблице 1.

Таблица 1 – Данные для кривой «сила-длительность»

Сила тока, мА	Время, мс	Реакция
1	-	нет
2	-	нет
3	-	нет
4	-	нет
5	-	нет
11	1,82	да
22	0,91	да
33	0,61	да
44	0,45	да
55	0,36	да
66	0,30	да
76	0,26	да
86	0,23	да
97	0,21	да
108	0,19	да
119	0,17	да
130	0,15	да
141	0,14	да
152	0,13	да

Решение

1. Из таблицы 1 видно, что минимальная реакция возникает при силе тока в 11 мА, следовательно, реобаза равна этой величине.

2. Минимальное пороговое (или полезное) время – это время, в течение которого должен действовать раздражитель пороговой силы (в 1 реобазу), следовательно, его величина равна 1,82 мс.

3. Для определения хроноксии нужно увеличить реобазу в два раза и выбрать из таблицы значение времени реакции соответствующее этой величине, следовательно, хроноксия составляет 0,91 мс.

4. Для построения кривой «сила-длительность» нужно перевести силу тока в величину, выраженную в реобазах:

11 мА – одна реобаза,

22 мА – две реобазы,

33 мА – три реобазы и т.д.

5. На оси Х откладываем значения времени, на оси Y значение силы тока, выраженное в реобазах.

Задача 4. Используя результаты, полученные на микропрепарате лягушки, постройте кривую «сила-длительность», определите реобазу, хроноксию и минимальное пороговое время, в течение которого должен действовать раздражитель пороговой силы. Результаты приведены в таблице 2.

Таблица 2 – Данные для кривой «сила-длительность»

Сила тока, мА	5	10	15	20	25	30	35	40	45	52	60	70	80	90
Время, мс	4,0	2,0	1,3	1,0	0,8	0,7	0,6	0,5	0,4	0,4	0,3	0,3	0,3	0,2

Задача 6. Рассмотрите рисунок 2, определите величину реобазы, хроноксию и минимальное пороговое время, в течение которого должен действовать раздражитель пороговой силы. Сравните оба рисунка и сделайте вывод.

а	б

Рисунок 2 - Кривая «сила-длительность»

Задача 7*. Рассмотрите рисунок 2, определите величину реобазы, хроноксию и минимальное пороговое время, в течение которого должен действовать раздражитель пороговой силы. Чему равен минимальный градиент и как он изменится, если при понижении температуры минимальное время увеличится в 1,5 раза?

Рисунок 3 - Кривая «сила-длительность»

Контрольные вопросы:

1. Что такое возбудимость и почему она является частным случаем раздражимости?

2. Какой раздражитель называется адекватным? Приведите несколько примеров.

3. Что такое пороговый потенциал? Какие величины его могут заменить?

4. Что такое реобаза и хроноксия?

5. Поясните кривую Гоорвега-Вейса-Лапика.

6. Что такое проводимость?

7. Почему проводимость зависит от особенностей строения нервного волокна?

1 Графики функций вида y = kx^-n, где n — натуральное число, называются гиперболами порядка n. При a = 1 получается функция, называемая обратной пропорциональной зависимостью.

7