Клетка

4. ^ Сортировка белков в аппарате Гольджи.

Через АГ проходит большой поток белков: поток гидролитических ферментов в компартмент лизосом; поток выделяемых белков, которые накапливаются в секреторных вакуолях и выделяются из клетки только при получении специальных сигналов; поток постоянно выделяемых секреторных белков. Разделение белковых потоков происходит в транс-участке АГ. Этот процесс доконца не расшифрован, но известно, что в сортировке принимают участие трансмембранные рецепторы. 1.5.Лизосомы. Представляют собой пузырьки, ограниченные одиночной мембраной с разнородным содержимым внутри. Все лисосомы содержат ферменты гидролазы, что позволяет им участвовать в процессах внутриклеточного переваривания.  4.1.6. Пероксисомы (микротельца).  Строение. Это небольшие вакуоли (0,3 – 1,5 мкм), окруженные одинарной мембраной, отграничивающей гранулярный матрикс, в центре которого располагается сердцевина. В зоне сердцевины располагаются кристаллоподобные структуры, состоящие из регулярно упакованных фибрилл или трубочек. Пероксисомы вероятно образуются из расширенных концов цистерн ЭПР.  Функции. Во фракциях пероксисом обнаруживаются ферменты, связанные с метаболизмом перекиси водорода (основной – каталаза). Так как перекись водорода является токсичным веществом, эти ферменты выполняют важную защитную роль. 4.1.7. Митохондрии.  Строение. Двумембранный органоид эукариотических клеток. Внешняя митохондриальная мембрана отделяет ее от гиалоплазмы. Обычно она имеет ровные контуры, не образует впячиваний или складок. Ее толщина около 7 нм, она не бывает связана ни с какими другими мембранами цитоплазмы и замкнута сама на себе. Внешнюю мембрану от внутренней отделяет межмембранное пространство шириной около 10 – 20 нм. Внутренняя мембрана ограничивает собственно внутреннее содержимое митохондрии, ее матрикс. Внутренняя мембрана образует впячивания внутрь митохондрии (кристы). Матрикс митохондрий содержит рибосомы, кольцевую молекулу ДНК, отложения солей магния и кальция.  Имея в своем составе молекулу ДНК, митохондрии обладают полной системой авторепродукции, т.е. на митохондриальной ДНК синтезируются информационные, транспортные и рибосомальные РНК и рибосомы, осуществляющие синтез митохондриальных белков. ДНК в митохондриях представлена циклическими молекулами, не образующие связь с гистонами, т.е. напоминают бактериальные нуклеоиды. У человека митохондриальная ДНК содержит 16,5 т.п.н., она полностью расшифрована. Все митохондриальные ДНК представлены множественными копиями, собранными в группы (1-50 циклических молекул на клетку). сиНтез митохондриальной ДНК не связан с синтезом ДНК в ядре. Митохондрии могут как делиться, так и сливаться друг с другом. Рибосомы митохондрий отличаются от рибосом цитоплазмы, они более мелкие (50S). ДНК митохондрий кодирует не все белки митохондрий, а только их часть (в основном структурные белки). Большинство митохондриальных белков синтезируется на рибосомах цитоплазмы. Совокупность митохондрий клетки называется хондриомом.  Функции Митохондрии осуществляют синтез АТФ, происходящий в результате процессов окисления органических субстратов и фосфорилирования АДФ.  4.1.8. Пластиды  Строение. Двумембранные органоиды, встречающиеся у фотосинтезирующих эукариотических организмов (высшие растения, низшие водоросли, некоторые одноклеточные организмы). У высших растений найден целый ряд различных пластид (хлоропласт, лейкопласт, амилопласт, хромопласт), представляющих собой ряд взаимных превращений одного вида пластид в другой.  Функции. Хлоропласты – это структуры, в которых происходят фотосинтетические процессы, приводящие в конечном итоге к связыванию углекислоты и синтезу сахаров и к выделению кислорода.. В других пластидах (лейкопласты, амилопласты) происходит отложение крахмала и каратиноидов (хромопласты). 4.1.9. Вакуоли растительных клеток.  Строение. Мембранная структура, представляющая собой мешок, образованный одинарной мембраной. Мембрана вакуоли носит название тонопласта. Полость вакуоли заполнена так называемым клеточным соком представляющим собой водный раствор, в который входят различные неорганические соли, сахара, органические кислоты и их соли и другие низкомолекулярные соединения, а также некоторые высокомолекулярные вещества (например, белки). Функции. Одной из важнейших функций центральной вакуоли является поддержание тургорного давления. Вода поступает в концентрированный клеточный сок путем осмоса через избирательно проницаемый тонопласт. В результате в клетке развивается тургорное давление и цитоплазма прижимается к клеточной стенке. Осмотическое поглощение воды играет важную роль при растяжении клеток во время их роста.  В вакуолях растения могут накапливаться отходы жизнедеятельности и некоторые вторичные продукты его метаболизма (например, кристаллы оксалата кальция).  В вакуолях могут накапливаться пигменты антоцианы и родственные им соединения, которые придают цветкам и плодам красную, желтую, синюю или пурпурную окраску. В вакуолях могут накапливаться запасные вещества, такие как сахара и белки.  В вакуолях растений иногда содержатся гидролитические ферменты. В этом случае, вакуоли действуют как лизосомы.  4.1.10. Клеточная стенка.  Строение. Встречается у прокариотических клеток и клеток растений. Это плотная многослойная структура, расположенная снаружи клеток. Клеточная оболочка является продуктом жизнедеятельности клетки. Клеточная стенка состоит из двух компонентов: аморфного пластичного гелеобразного матрикса с высоким содержанием воды и опорной фибриллярной системы. Часто для придания жесткости, несмачиваемости и др., в состав оболочек входят дополнительные полимерные вещества и соли. Главными компонентами клеточных стенок являются полисахариды. В состав матрикса оболочек входят полисахариды, растворяющиеся в концентрированных щелочах, гемицеллюлозы и пектиновые вещества. Волокнистые компоненты клеточных оболочек состоят обычно из целлюлозы. Во время деления клеток образуется первичная клеточная стенка. Позже в результате утолщения она может превратиться во вторичную клеточную стенку. Клеточные стенки соседних клеток скрепляет срединная пластинка. Некоторые клетки растений претерпевают интенсивную лигнификацию (одревеснение).  Функции Клеточные стенки обеспечивают отдельным клеткам и растению в целом механическую прочность и опору. В некоторых тканях прочность усиливается благодаря интенсивной лигнификации.  Относительная жесткость клеточных стенок обуславливает тургорисцентность клеток, когда в них осмотическим путем поступает вода.  Клеточные стенки придают растительным клеткам определенную форму.  В клеточных стенках есть небольшие поры, сквозь которые проходят цитоплазматические тяжи – плазмодесмы. Плазмодесмы связывают содержимое отдельных клеток в единую систему – симпласт.  По клеточной стенке происходит передвижение воды и минеральных солей. 4.1.11. Рибосомы.  Строение Немембранный органоид клетки. Рибосомы – это сложные рибонуклеопротеидные частицы, в состав которых входят белки и молекулы рРНК примерно в равных соотношениях. Состоят из двух субединиц – большой и малой. Кроме ЭПР и гиалоплазмы обнаруживаются в митохондриях и пластидах (здесь они гораздо мельче). Эукариотические рибосомы имеют коэффициент седиментации 80 ед. Сведберга (80 S), рибосомы прокариот – 70S. Большая субъединица эукариотической рибосомы имеет коэффициент седиментации 60S, малая – 40S (у прокариот – 50S и 30S соответственно).  Функции Рибосомы являются местом синтеза белка в клетке. 4.1.11. Микротрубочки, микрофиламенты. Строение. Микротрубочки располагаются в матриксе цитоплазмы. Это цилиндрические неразветвленные органеллы. Это очень тонкие трубочки диаметром приблизительно 24 нм. Их стенки толщиной около 5 нм. Построены из спирально упакованных глобулярных субъединиц белка тубулина. В длину они могут достигать нескольких микрометров. Растут микротрубочки с одного конца путем добавления тубулиновых субъединиц.  Функции. Микротрубочки входят в состав центриолей, базальных телец, ресничек, жгутиков. Микротрубочки участвуют также в перемещении других клеточных органелл, например пузырьков Гольджи. Кроме того, микротрубочки образуют опорную систему клетки – цитоскелет. Микрофиламентами называются очень тонкие белковые нити диаметром 5 –7 нм. Эти нити состоят из белка актина и образуют цитоскелет, подобно микротрубочкам. Нередко микрофиламенты образуют сплетения или пучки непосредственно под плазматической мембраной. По-видимому, микрофиламенты участвуют также в экзо- и эндоцитозе. В клетке обнаруживаются и нити миозина (их количество значительно меньше). Взаимодействие актина и миозина лежит в основе сокращения мышц.  4.1.12. Клеточный центр.  Строение. Немембранный органоид клетки. Состоит из двух центриолей. Центриоли характерны и обязательны для клеток животных, их нет у высших растений, низших грибов и некоторых простейших. Основу строения центриолей составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек, образующие таким образом полый цилиндр. Обычно центриоли располагаются под прямым углом друг к другу. Функции. В делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах. В неделящихся клетках центриоли часто определяют полярность клеток эпителия и располагаются вблизи аппарата Гольджи. 4.2. Ядро.  Строение. Клеточное ядро, обычно одно на клетку (есть примеры многоядерных клеток), состоит из ядерной оболочки, отделяющей его от цитоплазмы, хроматина, ядрышка, кариоплазмы (или ядерного сока). Эти четыре основных компонента встречаются практически во всех неделящихся клетках эукариотических организмов. Ядро - самая крупная органелла, заключенная в оболочку из двух мембран. Оболочка ядра пронизана порами. Поры не являются просто сквозным отверстием, а представляют собой сложные комплексы мембран и белков. Внешняя ядерная мембрана непосредственно переходит в мембраны ЭПР, от нее могут отделяться вакуоли, переходящие в систему аппарата Гольджи.  Основным компонентом интерфазного ядра является хроматин, в состав которого входит ДНК в комплексе с белком. В делящихся клетках хроматиновые нити спирализуются и образуют хромосомы. Внутри ядра практически всех эукаритических клеток видны одно или несколько округлой формы телец. Это ядрышки. Ядрышко – не самостоятельная структура или органоид. Оно – производное хромосомы, один из ее локусов, активно функционирующий в интерфазе. В состав ядрышка также входят рРНК и белки.  Все ядерные структуры погружены в ядерный сок (кариоплазма, нуклеоплазма). Функции Ядро осуществляет две группы общих функций: одну, связанную собственно с хранением генетической информации, другую - с ее реализацией, с обеспечением синтеза белка. В первую группу входят процессы, связанные с поддержанием наследственной информации в виде неизменной структуры ДНК. Эти процессы связаны с наличием так называемых репарационных ферментов, ликвидирующих спонтанные повреждения молекулы ДНК, что сохраняет строение молекул ДНК практически неизменными в ряду поколений. Кроме того, в ядре происходит воспроизведение или редупликация молекул ДНК, что дает возможность двум клеткам получить совершенно одинаковые в качественном и количественном смысле объемы генетической информации. В ядрах происходят процессы изменения и рекомбинации генетического материала, что наблюдается во время мейоза (кроссинговер). Наконец, ядра непосредственно участвуют в процессах распределения молекул ДНК при делении клеток.  Другой группой клеточных процессов, обеспечивающихся активностью ядра, является создание собственно аппарата белкового синтеза. Это не только синтез, транскрипция на молекулах ДНК разных информационных РНК, но и транскрипция всех видов транспортных и рибосомных РНК. В ядре (ядрышке) также происходит образование субъединиц рибосом, путем сборки синтезированных в ядрышке рибосомных РНК с рибосомными белками, которые синтезируются в цитоплазме и переносятся в ядро. Таким образом, ядро представляет собой не только вместилище генетического материала, но и место, где этот материал функционирует и воспроизводится. 4.3. Включения.  Кроме постоянных в клетке могут находиться временные компоненты цитоплазмы, продукты ее жизнедеятельности. Такие временные компоненты называются включениями. ТАБЛИЦА 2. Строение клетки.

Структура и схематическое изображение	Строение	Функции
Плазматическая мембрана (плазмалемма)	Тонкие пласты (6-10 нм), состоящие из бислоя липидов и молекул белка, расположенных на поверхности, погруженных или пронизывающих его.	Избирательно проницаемый барьер, регулирующий обмен между клеткой и средой. Плазмалемма отделяет цитоплазму от внешней среды, регулирует транспорт веществ в клетку и из нее, осуществляет межклеточные взаимодействия, принимат участие в делении клетки.
II. Органоиды	Специализированные структуры цитоплазмы, которые строением и выполняют жизнедеятельности постоянные компоненты обладают определенным определенные функции в клеток.
II.1. Мембранные органоиды
II.1.1. Ядро	Самая крупная органелла. Заключена в оболочку из двух мембран, пронизанную порами. Включает в себя хроматин (в интерфазе) или хромосомы (при делении), ядрышко и нуклеоплазму .	Хранение и реализация генетической информации.
II,1.2. Эндоплазматический ретикулум (ЭПР)	Система уплощенных мембранных мешочков – цистерн, узких каналов. Различают шероховатый (гранулярный) ЭПР, имеющий на мембранах рибосомы и гладкий (агранулярный) не имеющий их в своем составе.	Обеспечивает транспорт веществ как внутри клетки, так и между соседними клетками. Делит клетку на отдельные секции, компартменты, в которых одновременно происходят различные физиологические процессы и химические реакции.Функцией шероховатогоЭПР является синтез, сегрегация и созревание белков, гладкого – метаболизм липидов, стероидов и некоторых внутриклеточных полисахаридов.
II.1.3. Аппарат Гольджи	Стопка уплощенных мембранных мешочков –цистерн. На одном конце стопки мешочки непрерывно образуются, а с другого – отшнуровываются пузырьки. Стопки могут быть собраны в одной зоне (диктиосомы) или образуют пространственную сеть.	Накопление и модификация продуктов (г.о. белков), синтезированных в ЭПР. Транспорт этих веществ в пузырьках и выведение их за пределы клетки. Является источником лизосом.
II.1.4. Лизосомы	Простой сферический мембранный мешочек, заполненный пищеварительными (гидролитическими) ферментами	Расщепление, переваривание каких-либо клеточных структур или молекул; накопление непереваренных остатков; аутофагоцитоз (отбор и уничтожение измененных, дефектных клеточных элементов)
II.1.5. Пероксисомы (микротельца)	Небольшие вакуоли, окруженные одинарной мембраной. Содержимое имеет зернистую структуру, в центре иногда располагается кристаллоподобное образование.	Содержат ферменты метаболизма перекиси водорода (основной – каталаза).
II.1.6. Митохондрии	Окружены оболочкой из двух мембран. Внутренняя мембрана образует складки (кристы). Содержит матрикс, в котором находятся рибосомы, одна кольцевая молекула ДНК, включения.	Являются «энергетическими станциями» клетки – местом синтеза АТФ. При аэробном дыхании в кристах происходит окислительное фосфорилирование и перенос электронов, а в матриксе работают ферменты, участвующие в цикле Кребса и в окислении жирных кислот.
II.1.7. Пластиды (хлоропласты, хромопласты, лейкопласты, амилопласты)	Двумембранные органоиды, характерные для растительных клеток. Основная пластида – хлоропласт. Это крупная содержащая хлорофилл пластида. Обладает сложной системеой внутренних мембран. Выделяют ламеллы стромы и мембраны тилакоидов. Тилакоиды собраны в стопки - граны. Ламеллы свзывают граны друг с другом. В матриксе обнаруживаются рибосомы и кольцевая ДНК.	Функцией хлоропластов является фотосинтез. В других пластидах (лейкопласты, амилопласты) откладываются крахмал и каратиноиды (хромопласты).
II.1.8. Вакуоли	Крупные центральные вакуоли встречаются только у растительных клеток. Более мелкие встречаются как в клетках растений, так и в клетках животных. Представляет собой мешок, образованный одинарной мембраной, которая называется тонопластом. В вакуоли содержится клеточный сок – концентрированный раствор различных веществ, таких как минеральные соли, сахара, пигменты, органические кислоты и ферменты.	Здесь храняться различные вещества, в том числе и конечные продукты обмена. От содержимого вакуоли в сильной степени зависят осмотические свойства клетки. Иногда вакуоль выполняет функции лизосом.
II.1.9. Клеточная стенка	Плотная многослойная структура, расположенная снаружи клетки. Характерна для клеток растений и прокариот. Является продуктом жизнедеятельности клетки. Состоит из аморфного гелеобразного матрикса с большим содержанием воды, и опорной фибриллярной системы. Главным компонентом клеточной стенки являются полисахариды. В матриксе преобладают гемицеллюлозы и пектиновые вещества, волокнистым компонентом является целлюлоза. Соединяет клетки срединная пластинка, состоящая из пектиновых веществ. Может подвергаться вторичному утолщению и лигнификации.	Обеспечивает механическую опору и защиту, поддерживает форму клетки. Благодаря ей возникает тургорное давление, способствующее усилению опорной функции. По клеточной стенке происходит передвижение воды и минеральных солей. За счет пор и плазмодесм объединяет протопласты соседних клеток в единую непрерывную систему – симпласт (осуществляет транспорт веществ между этими клетками.
II.2. Немембранные органоиды
II.2.1. Рибосомы	Очень мелкие органеллы, состоящие из двух субъединиц – большой и малой. Содержат белок и РНК. Связаны с мембранами ЭПР или свободно лежат в цитоплазме.	Место синтеза белка в клетке.
II.2.2. Микротрубочки, микрофиламенты	Опорные структуры, располагаются в цитоплазме. Микротрубочки представляют собой цилиндрические неразветвленные трубочки, диаметром примерно 24 нм, длиной до нескольких мкм. Построены из спирально упакованных глобул белка тубулина.  Микрофиламенты - тонкие белковые нити диаметром 5-7 нм, состям из белков актина или миозина.	Микротрубочки формируют цитоскелет, входят в состав центриолей, ресничек, жгутиков, участвуют в перемещении других клеточных органоидов. Микрофиламенты также образуют цитоскелет, участвуют в экзо- и эндоцитозе. Взаимодействие актина и миозина лежит в основе мышечного сокращения.
II.2.3. Клеточный центр	Состоит из двух центриолей. Характерны для животных клеток. Основой строения центриолей являются расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек, образующих полый цилиндр. Расположены под прямым углом друг к другу.	Принимают участие в формировании веретена деления, располагаются на его полюсах.
III. Включения	Временные компоненты  жизнедеятельности	цитоплазмы, продукты клетки
III.1. Трофические	Гликоген и жир в клетках животного организма	Запасные питательные вещества
III.2. Секреторные	Продукты жизнедеятельности железистых клеток (гормоны, ферменты,секреты)	Участвуют в работе внутренних органов (напрмер, ферменты кишечника, в регуляции обмена веществ)
III.3. Экскреторные	Конечные продукты обмена (соли, мочевая кислота).	Предназначены для выведения из организма.