3. Кровоснабжение почки

Сосуды почки имеют характерную архитектонику в связи с наличием двух основных видов нефронов: корковых и юкстамедуллярных.

Кровь поступает в почку через почечную артерию, которая делится на междолевые ветви, достигающие границы коркового и мозгового вещества. Здесь междолевые артерии разделяются на несколько стволов, идущих параллельно указанной границе. Это дуговые артерии. От дуговых артерий отходят радиарные междольковые артерии, а от них приносящие артериолы, которые вступают в капсулу нефрона и распадаются на первичную капиллярную сеть. Первичная капиллярная сеть собирается в выносящие артериолы, диаметр которых в корковых нефронах меньше, чем приносящих артериол. В результате в первичной капиллярной сети создается высокое фильтрационное давление — 70—90 мм рт. ст. И приносящая и выносящая артериолы имеют хорошо выраженную мышечную оболочку, что позволяет поддерживать его на необходимом уровне. Так как первичная артериальная сеть лежит между двумя артериолами, то она является "чудесной" капиллярной сетью. Выносящие артериолы распадаются на вторичную, перитубулярную капиллярную сеть, имеющую фенестрированный эндотелий и выполняющую две основные функции:

• обратную реабсорбцию веществ из первичной мочи;

• трофику паренхимы почки.

Вторичная капиллярная сеть собирается в звездчатые венулы или прямо в междольковые вены. Дальнейшая последовательность кровотока следующая: дуговые венымеждолевые веныпочечная вена.

Юкстагломерулярный аппарат

Для обеспечения образования первичной мочи необходимо поддержание фильтрационного давления на уровне 70—90 мм рт. ст. если оно снижается, то нарушается фильтрация, что угрожает отравлением организма конечными продуктами азотистого обмена. Поэтому давление в почечных сосудах строго регулируется. Причем не только на местном, но и на организменном уровне, путем поддержания системного артериального давления. Механизмы регуляции — нейроэндокринные, и среди них наибольшее значение имеет деятельность юкстагломерулярного аппарата. Этот аппарат вырабатывает фермент с гормоноподобным действием — ренин, который необходим для образования ангиотензина II — самого сильного сосудосуживающего вещества. Ренин также стимулирует продукцию в клубочковой зоне коры надпочечников альдостерона, который усиливает реабсорбцию натрия и воды в дистальных канальцах и собирательных трубках. Это ведет к увеличению объема циркулирующей крови и в конечном итоге к повышению артериального давления. Описанная система регулирования артериального давления называется ренин-ангиотензинальдостероновой системой.

В составе юкстагломерулярного аппарата выделяют следующие виды клеток:

юкстагломерулярные клетки — это клетки средней оболочки приносящей и выносящей артериол, по происхождению мышечные, по функциисекреторные. Они содержат белоксинтезирующий аппарат и гранулы ренина. Второй особенностью юкстагломерулярного аппарата является у них барорецептивных свойств: клетки способны регистрировать падение системного артериального давления ниже уровня, необходимого для поддержания фильтрационного давления, уловив это снижение, они секретируют в кровь ренин. Ренин отщепляет от белка крови ангиотензиногена полипептидную цепь и превращает его в ангиотензин I. Ангиотензин I с помощью специального конвертирующего фермента (в основном это происходит в легких) превращается в ангиотензин II, который вызывает сокращение гладких миоцитов артерий и повышает артериальное давление. Одновременно ангиотензин II стимулирует выработку альдостерона, а он в свою очередь задерживает натрий и воды, что также повышает системное давление;

клетки плотного пятна — это клетки в количестве 20—40 находятся в участке стенки дистального канальца, лежащего между приносящей и выносящей артериолами. Базальная мембрана в этом месте очень тонкая или полностью отсутствует. Клетки плотного пятна являются осморецепторами: передают на юкстагломерулярный аппарат информацию о содержании в моче дистальных канальцев ионов натрия;

юкставаскулярные клетки или клетки Гурмагтига, лежат в треугольном пространстве между приносящей, выносящей артериолами и клетками плотного пятна, формируя так называемую подушку. Они содержат запас гранул ренина;

мезангиальные клетки, часть этих клеток может секретировать ренин при истощении юкстагломерулярных клеток.

Кроме гипертензивной системы в почках действует гипотензивная система. К ней относятся интерстициальные клетки мозгового вещества и светлые клетки собирательных трубок. Интерстициальные клетки имеют отростки, которые окружают капилляры вторичной сети и канальцы нефрона. Популяция интерстициальных клеток неоднородна. Часть из них вырабатывает брадикинин, обладающий мощным вазодилятирующим действием. Вторая часть интерстициальных клеток и светлые клетки собирательных трубок вырабатывают простагландины.

Кроме ренина и простагландинов почки синтезируют эритропоэтин, стимулирующий эритропоэз (вырабатывается юкстагломерулярными, юкставаскулярными клетками, подоцитами), биогенные амины, регулирующие почечный кровоток.

4. К мочевыводящим путям относятся малые и большие почечные чашечки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал. Эти органы являются органами слоистого типа и состоят из 4-х оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной. Эпителиальный слой и собственная пластинка слизистой оболочки, тонкие в чашечках, достигают максимальной толщины в мочевом пузыре. Подслизистая оболочка в лоханке и чашечках отсутствует, но хорошо выражена в мочеточниках и мочевом пузыре. Мышечная оболочка в лоханке и чашечках тонкая и представлена в основном циркулярным слоем. В верхних двух третях мочеточника в мышечной оболочке два слоя, в нижней его трети и в мочевом пузыре появляется третий (наружный продольный).

ЛЕКЦИЯ 21. Мужская половая система

1. Развитие мужских половых органов

2. Строение и функции яичек

3. Строение и функции семявыносящих путей

4. Добавочные железы

1. Мужская половая система выполняет важные функции: обеспечивает полноценное развитие половых клеток, их кондиционирование (окончательное структурное и функциональное созревание) и выведение, копулятивную функцию, а также биосинтез мужских половых гормонов. В соответствии с этими функциями в состав мужской половой системы входят три группы органов:

• гонады — яички;

• органы депонирования семени и семявыведения (придаток, семявыносящий проток, семяизвергательный канал);

• добавочные половые органы — семенные пузырьки, предстательная железа, половой член (пенис).

Закладка гонад у человека начинается на 4-ой неделе внутриутробного периода с индифферентной стадии, в виде образования утолщений эпителиальной ткани корня брыжейки. При этом образуются половые валики, располагающиеся на верхней поверхности первичной почки. Дальнейшее развитие полового аппарата происходит в тесной взаимосвязи с почкой. Дифференцировка тканей начинается с 6-ой недели, в мужском организме в половые валики мигрируют гонобласты желточного мешка — первичные половые клетки. После этого от половых валиков в строму первичной почки врастают половые шнуры, в состав которых входят первичные половые клетки — сперматогонии. При образовании семенника, по верхнему краю первичной почки образуется утолщение — белочная оболочка. Половые шнуры преобразуются в извитые канальцы семенника, а также в сеть семенника. Сеть семенника продолжается в комплекс семявыносящих канальцев (12—15), а они соответственно, сливаются в семявыносящий канал головки и тела придатка семенника, значительно удлиненных и извитых, а затем преобразуется в семявыносящий проток хвоста придатка.

В постнатальном онтогенезе, в клетках эпителия половых валиков, преобладают поддерживающие клетки извитых канальцев гонобластыгоноциты, а затем они превращаются в сперматогонии извитых канальцев. В сети семенника гоноциты редуцируются. Выносящие канальцы, а также канал придатка в головке, теле и хвостовой части образуется из мезонефрального протока первичной почки. Парамезонефральный проток в мужском организме редуцируется, дистальный и проксимальный отдел сближаются и образуют мужскую маточку, лежащую в толще простатической железы, в области впадения семявыносящего протока в канал.

2. Функции яичек:

• генеративная функция: выработка мужских половых клеток — сперматозоидов;

• эндокринная — выработка мужских и женских половых гормонов, а также ряда других гормонов и биологически активных веществ.

Строение яичек

Яичко является паренхиматозным дольчатым органом, сочетающим в себе признаки строения сложной трубчатой экзокринной и эндокринной желез. При этом секретом экзокринной части яичка является семенная жидкость — сперма, а мужские половые гормоны и ряд других гормонов и биологически активных веществпродукт эндокринной части.

Строма яичка представлена белочной оболочкой, которая с поверхности покрыта серозной оболочкой и отходящими от нее трабекулами, а также интерстициальной рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, заполняющей пространства между белочной оболочкой и трабекулами. От средостения яичка радиально отходят соединительнотканные трабекулы, которые делят яичко на дольки.

Паренхима яичка образована совокупностью извитых, прямых семенных канальцев и канальцев сети. Число долек в одном яичке примерно равно 200. В каждой дольке находится 1—4 извитых семенных канальца длинной до 80 см. В вершине дольки, обращенной к средостению, извитые семенные канальцы переходят в прямые, которые сливаясь, образуют сеть яичка.

Структурно-функциональной единицей яичка является извитой семенной каналец. Снаружи он покрыт собственной оболочкой, состоящий из трех слоев: базального или внутреннего волокнистого, миодного и наружного волокнистого.

К внутреннему слою изнутри прилежит базальная мембрана эпителиоспермального слоя. В состав которого входят сустентоциты или клетки Сертоли, лежащие непосредственно на базальной мембране, и развивающиеся половые клетки, из которых с базальной мембраной соприкасаются только сперматогонии. Сустентоциты имеют треугольную форму, они лежат на базальной мембране. Острые вершины клеток Сертоли с отходящими отростками выступают в просвет извитого канальца. Отростки соседних клеток Сертоли соединяются друг с другом десмосомами. В результате просвет канальца делится на два этажа. В нижнем этаже находятся сперматогонии, остальные развивающиеся мужские половые клетки лежат во втором этаже. Функции клеток Сертоли:

• трофика развивающихся половых клеток;

• опорная функция;

• фагоцитоз частей сперматид при формировании сперматозоидов, а также погибших, аномально измененных клеток;

• гормональная и секреторная;

• участие в образовании гематотестикулярного барьера;

• транспортная функция.

Функции гематотестикулярного барьера:

• предотвращение аутоиммунных реакций, так как клетки половой системы на ранних стадиях эмбриогенеза отделяются от крови и иммунной системы барьером, и в результате их антигены недоступны для собственных иммунокомпетентных клеток организма, то есть являются антигенами;

• предотвращение или уменьшение поступления к развивающимся половым клеткам повреждающих химических и биологических агентов;

• обеспечение транспорта питательных и регуляторных веществ;

• создание различного микроокружения для половых клеток разной степени зрелости.

В состав гематотестикулярного барьера входят следующие структуры:

• эндотелий капилляров (непрерывный тип);

• непрерывная базальная мембрана эндотелия;

• находящиеся в расслоении базальной мембраны перициты, обладающие выраженной фагоцитарной активностью;

• прослойки интерстициальной рыхлой волокнистой соединительной ткани с макрофагами, способными разрушать ксенобиотики и токсические вещества;

• оболочка извитого семенного канальца;

• базальная мембрана эпителиоспермального слоя;

• плотные контакты между клетками Сертоли и сами клетки Сертоли, способные к фагоцитозу.

Эндокринные функции яичка

В яичках образуются мужские половые гормоны стимулирующие сперматогенез, развитие вторичных половых признаков, рост мускулатуры и формирующие половое поведение мужчины (либидо). Они вырабатываются в интерстициальных эндокриноцитах Лейдига (гландулоциты), которые лежат в интерстициальной соединительной ткани между извитыми канальцами вблизи гемокапилляров либо изолированно, либо чаще скоплениями. Существуют две генерации клеток Лейдига:

• эмбриональные, обеспечивающие развитие гонад по мужскому типу и исчезающие после рождения;

• дефинитивные, появляющиеся при половом созревании, синтезируют тестостерон.

3. Функции семявыносящих путей

Семявыносящие пути выполняют следующие функции:

• депонирование, трофика, кондиционирование спермы;

• обеспечение массированного выброса спермы во время коитуса;

• секреторная функция;

• эндокринная функция.

Основной тканью семявыносящих путей является эпителий. Он имеет разное строение в различных отделах и обеспечивает транспорт и дозревание сперматозоидов, так как сперматозоиды, образующиеся в извитых канальцах, сначала неподвижные. Их продвижение по семенным путям обеспечивается за счет давления вновь образующихся сперматозодов, движения ресничек эпителиоцитов и сокращения мышечной оболочки семявыносящих путей.

К семявыносящим путям отностся прямые канальцы, канальцы сети, выносящие канальцы головки придатка, канал придатка, семявыносящий и семяизвергающий протоки, мочеиспускательный канал.

Прямые канальцы выстланы однослойным кубическим или цилиндрическим эпителием, под эпителием лежит собственная пластинка с отдельными гладкими миоцитами. Сеть семенника выстлана кубическим или плоским эпителием. Выносящие канальцы лежат в головке придатка. Имеют три хорошо сформированные оболочки: слизистую, мышечную и адвентициальную. Эпителий содержит два вида клеток: реснитчатые и секреторные. Эти два вида клеток имеют разную высоту, лежат группами, в результате просвет канальца неровный, формируются как бы языки пламени за счет выступающих реснитчатых клеток. Эпителий лежит на тонкой собственной пластинке слизистой оболочки. Мышечная оболочка образована несколькими слоями гладких миоцитов, а адвентициальная — рыхлой волокнистой соединительной тканью. Канал придатка лежит в теле придатка и образован теми же оболочками, что и выносящие канальцы. Эпителий канала придатка вырабатывает жидкость, разбавляющую сперму, и фактор продольной подвижности сперматозоидов.

Семявыносящий проток построен по типу слоистого органа, имеет слизистую, мышечную и адвентициальную оболочки. Эпителий слизистой двухрядный (реснитчатые и вставочные клетки). Собственная пластинка — рыхлая волокнистая соединительная ткань. Мышечная оболочка состоит из внутреннего и наружного продольного и среднего циркулярного слоев. Адвентициальная оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. Между местом впадения семявыносящий проток семенных пузырьков и началом мочеиспускательного канала находится семяизвергательный канал, построенный так же, как и семявыносящий проток, но в нем тоньше мышечная оболочка.

4. Добавочные органы и железы

К этим органам относятся семенные пузырьки, предстательная железа, бульбоуретральные железы, половой член. Функциями этих образований являются участие в кондиционировании спермы, трофике сперматозоидов, секреция гормонов и биологически активных веществ, а также участие в коитусе.

Семенные пузырьки — парные добавочные железы полового аппарата мужчины. Их слизистая имеет двухрядный эпителий, который содержит секреторные и базальные клетки. В слизистой оболочке находятся простые альвеолярные слизистые железы. Мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев. Адвентициальная оболочка представлена рыхлой соединительной тканью.

Функции семенных пузырьков:

• секрет пузырьков разбавляет сперму;

• формирует щелочную среду;

• активирует сперматозоиды;

• эпителий семенных пузырьков образует простагландины.

Предстательная железа — железисто-мышечный орган, окружающий уретру. В его состав входят 30—50 простатических железок трубчато-альвеолярного строения. Они залегают тремя группами:

• в собственной пластинке слизистой уретры (парауретральные);

• в подслизистой оболочке (промежуточные);

• в теле железы - главные (наружные).

Функции предстательной железы:

• Экзокринная — выработка секрета, разбавляющего сперму;

• Эндокринная — выработка простагландинов и других гормонов.

Бульбоуретральные (Куперовы) железы лежат по краям луковицы мочеиспускательного канала и открываются в него выводными протоками. Это паренхиматозные дольчатые органы. Бульбоуретральные железы вырабатывают секрет слизистой природы с большим содержанием сиалопротеидов и аминосахаров, которые, очевидно, участвуют в кондиционировании и трофике сперматозоидов, а также служит для смазки уретры перед эякуляцией.

ЛЕКЦИЯ 22. Женская половая система

1. Развитие женской половой системы

2. Строение и функции яичников

3. Строение яйцеводов и матки

4. Менструальный цикл

1. В отличие от мужской женская половая система обеспечивает не только образование половых клеток и синтез гормонов, но и вынашивание и вскармливание потомства. В связи с этим она устроена несколько сложнее и имеет более тонкие и сложные механизмы регуляции, нарушение которых чаще приводит к патологии. Женская половая система представлена:

• половыми железами (яичниками);

• вспомогательными внегонадными органами — двумя маточными трубами, маткой, влагалищем, наружными половыми органами;

• молочными железами.

Развитие

После индифферентной стадии на 4-ой неделе внутриутробного развития и после образования половых валиков, половые шнуры, содержащие эпителиальные клетки половых валиков и гонобласты желточного мешка внедряются в строму первичной почки. Парамезонефральный проток образуется на индифферентной стадии путем расщепления мезопротока. Он дает начало яйцеводам, а в месте слияния дистальных отделов правого и левого пармезонефрального протока образуется матка и влагалище. Мезонефральный проток редуцируется. Дубликатура брюшины образует сосудистую ножку яичника — мезовариум, посредством которой яичник прикрепляется к стенке брюшиной полости. Сосуды прорастают в центральную часть первичной почки. Образуя вместе с остатками мезонефридия мозговое вещество яичника. Корковое вещество образуется при врастании половых шнуров в периферию первичной почки. Мезенхима коркового вещества делит половые валики на комплекс клеток, внутри каждой группы находится оогония, окруженная слоем эпителиальных клеток. Так образуются самые первичные (преморбитные) фолликулы. Они располагаются в подкапсульной коркового вещества, в количестве 300 000—400 000 к концу эмбрионального развития. Еще в эмбриогенезе оогония преморбитных фолликулов вступает в фазу ростаначинается подготовка к мейозу (фазу лептонемы), формируется блестящая оболочка, содержащая гиалуроновую кислоту, увеличение объема цитоплазмы. Эти процессы идут длительное время до полового созревания и не зависят от гипофизарного гормона фолликулостимулирующего гормона и лютеинизирующего гормона. Дальнейшие преобразования (большой рост фолликулов, овуляция, образование желтого тела) идут в половозрелом организме и контролируются гипофизарными гормонами.

2. Яичники выполняют две основные функции: генеративную (образование женских половых клеток — яйцеклеток) и эндокринную — вырабатывают женские и мужские половые гормоны, а также ряд других гормонов и биологически активных веществ, регулирующих собственные функции яичников (внутрисистемный уровень регуляции).

Яичник — паренхиматозный зональный орган. Его строму составляют белочная оболочка из плотной волокнистой соединительной ткани и рыхлая волокнистая соединительная ткань коркового и мозгового вещества, в клеточном составе которого преобладают фибробласты и фиброциты. Снаружи от белочной оболочки находится видоизмененный мезотелий серозной оболочки. Который обладает высокой пролиферативной активностью и очень часто является источником развития опухолей яичника. Паренхима яичника представлена совокупностью фолликулов и желтых тел, находящихся на разных стадиях развития.

Яичник разделен на корковое и мозговое вещество. В корковом веществе находятся премордиальные, первичные, вторичные, третичные (пузырчатые) и атретические фолликулы, желтые и белые тела. Мозговое вещество образовано, рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой находятся кровеносные сосуды, нервный аппарат, а также могут встречаться эпителиальные тяжи, представляющие собой остатки мезонефроса. Они могут быть источником развития кист яичника.

Функции яичников:

• выработка женских половых клеток;

• выработка женских половых гормонов.

Маточные трубы — это парные органы, которые связывают брюшную полость с полостью матки.