7. Аккомодационный аппарат глаза

Сосудистая оболочка состоит из трех частей: собственно сосудистой оболочки, цилиарного тела и радужки. Главная функция собственно сосудистой оболочки — питание сетчатки. Она также участвует в регуляции внутриглазного давления. Пигмент, содержащийся в этой оболочке, поглощает избыток света. В результате сокращения цилиарной мышцы (части сосудистой оболочки) может изменяться длина оптической оси глаза, таким образом сосудистая оболочка участвует в аккомодации.

Радужная оболочка лежит перед хрусталиком. Имеет вид пластинки, в центре которой находится зрачок. В радужке выделяют 5 слоев:

• передний эпителий — продолжение заднего эпителия роговицы;

• наружный пограничный слой содержит рыхлую волокнистую неоформленную соединительную ткань с фибробластами и меланоцитами;

• сосудистый слой также образован рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, содержит сосуды, меланоциты;

• внутренний пограничный слой имеет такое же строение, как и наружный пограничный слой;

• внутренний эпителий или пигментный слой.

В радужке содержатся две мышцы: суживающая и расширяющая зрачок. Эти мышцы образованы мионевральной тканью и находятся: первая — в околозрачковой зоне сосудистого слоя, вторая — в сосудистом и частично внутреннем пограничном слоях. Мышца, суживающая зрачок, иннервируется парасимпатической нервной системой, а мышца, расширяющая зрачок — симпатической нервной системой.

В месте прикрепления передней поверхности радужки к склере и реснитчатому телу (угол передней камеры глаза) находятся трабекулы, которые составляют гребенчатую связку. Между трабекулами имеются фонтановы пространства, через них осуществляется отток влаги из передней камеры глаза в шлеммов канал, который в свою очередь сообщается с венозным синусом. Венозный синус располагается циркулярно вокруг шлеммова канала. Шлеммов канал и венозный синус обеспечивают отток внутриглазной жидкости в венозную систему глаза. Сужение просвета канала при патологии ведет к повышению внутриглазного давления, что в тяжелых случаях вызывает гибель нейронов сетчатки и слепоту.

Реснитчатое тело состоит из двух частей: внутренняя — цилиарная корона; наружная — цилиарное кольцо. Основу цилиарного тела составляет цилиарная мышца, образованная гладкой мышечной тканью. Ее пучки имеют циркулярное направление во внутренних отделах и радиальное в наружных. От поверхности цилиарного тела отходят цилиарные отростки, к которым прикрепляются нити цинновой связки. Расслабление цилиарной мышцы вызывает натяжении цинновой связки и уплощение хрусталика. Сокращение мышцы, наоборот, вызывает расслабление цинновой связки, и хрусталик в силу своей упругости становится более выпуклым, его преломляющая способность увеличивается. Покрывающий цилиарные отростки двуслойный кубический эпителий образован внутренним слоем непигментированных и наружным слоем пигментированных клеток. Клетки каждого слоя имеют собственную базальную мембрану. Этот эпителий выполняет две основные функции:

• вырабатывает внутриглазную жидкость;

• участвует в формировании барьера между кровью и внутриглазной жидкостью.

Нейронный состав зрительного анализатора:

• 1 — нейрон — фоторецепторный;

• 2 — нейрон — биполярный;

• 3 — нейрон — ганглионарный;

• тело 4 нейрона расположено в зрительном бугре, аксон этого нейрона идет к нейронам зрительной зоны коры больших полушарий.

Гемоофтальмический барьер — это барьер между кровью в кровеносных капиллярах сетчатки, нейроцитами сетчатки и волокнами зрительного нерва. Гемоофтальмический барьер находится в трех различных участках:

• между сосудами сосудистой оболочки и фоторецепторными нейронами. В состав данного барьера входят эндотелий и базальная мембрана капилляров сосудистой оболочки, соединительная ткань базальной пластинки, базальная мембрана пигментного эпителия, пигментный эпителий;

• внутри сетчатки, этот барьер образован эндотелием внутрисетчаточных гемокапилляров и их базальной мембраной, наружной глиальной пограничной мембраной, образованной отростками астроцитарной глии сетчатки, отростками клеток-волокон Мюллера, окружающими как гемокапилляры, так и тела нейронов сетчатки.

• в зрительном нерве, он образован эндотелием и базальной мембраной капилляров нерва.

ЛЕКЦИЯ 15. Сердечно-сосудистая система

1. Функции и развитие сердечно-сосудистой системы

2. Строение сердца

3. Строение артерий

4. Строение вен

5. Микроциркуляторное русло

6. Лимфатические сосуды

1. Сердечно-сосудистая система образована сердцем, кровеносными и лимфатическими сосудами.

Функции сердечно-сосудистой системы:

• транспортная — обеспечение циркуляции крови и лимфы в организме, транспорт их к органам и от органов. Эта фундаментальная функция складывается из трофической (доставка к органам, тканям и клеткам питательных веществ), дыхательной (транспорт кислорода и углекислого газа) и экскреторная (транспорт конечных продуктов обмена веществ к органам выделения) функции;

• интегративная функция — объединение органов и систем органов в единый организм;

• регуляторная функция, наряду с нервной, эндокринной и иммунной системами сердечно-сосудистая система относится к числу регуляторных систем организма. Она способна регулировать функции органов, тканей и клеток путем доставки к ним медиаторов, биологически активных веществ, гормонов и других, а также путем изменения кровоснабжения;

• сердечно-сосудистая система участвует в иммунных, воспалительных и других общепатологических процессах (метастазирование злокачественных опухолей и других).

Развитие сердечно-сосудистой системы

Сосуды развиваются из мезенхимы. Различают первичный и вторичный ангиогенез. Первичный ангиогенез или васкулогенез, представляет собой процесс непосредственного, первоначального образования сосудистой стенки из мезенхимы. Вторичный ангиогенез — формирование сосудов путем их отрастания от уже имеющихся сосудистых структур.

Первичный ангиогенез

Кровеносные сосуды образуются в стенке желточного мешка на

3-ей неделе эмбриогенеза под индуктивным влиянием входящей в его состав энтодермы. Сначала из мезенхимы формируются кровяные островки. Клетки островков дифференцируются в двух направлениях:

• гематогенная линия дает начало клеткам крови;

• ангиогенная линия дает начало первичным эндотелиальным клеткам, которые соединяются друг с другом и образуют стенки кровеносных сосудов.

В теле зародыша кровеносные сосуды развиваются позднее (во второй половине третьей недели) из мезенхимы, клетки которой превращаются в эндотелиоциты. В конце третьей недели первичные кровеносные сосуды желточного мешка соединяются с кровеносными сосудами тела зародыша. После начала циркуляции крови по сосудам их строение усложняется, кроме эндотелия в стенке образуются оболочки, состоящие из мышечных и соединительнотканных элементов.

Вторичный ангиогенез представляет собой рост новых сосудов от уже образованных. Он делится на эмбриональный и постэмбриональный. После того, как в результате первичного ангиогенеза образовался эндотелий, дальнейшее формирование сосудов идет только за счет вторичного ангиогенеза, то есть путем отрастания от уже существующих сосудов.

Особенности строения и функционирования разных сосудов зависит от условий гемодинамики в данной области тела человека, например: уровень артериального давления, скорость кровотока и так далее.

Сердце развивается из двух источников: эндокард образуется из мезенхимы и вначале имеет вид двух сосудов — мезенхимных трубок, которые в дальнейшем сливаются с образованием эндокарда. Миокард и мезотелий эпикарда развиваются из миоэпикардиальной пластинки — части висцерального листка спланхнотома. Клетки этой пластинки дифференцируются в двух направлениях: зачаток миокарда и зачаток мезотелия эпикарда. Зачаток занимает внутреннее положение, его клетки превращаются в кардиомиобласты, способные к делению. В дальнейшем они постепенно дифференцируются в кардиомиоциты трех типов: сократительные, проводящие и секреторные. Из зачатка мезотелия (мезотелиобластов) развивается мезотелий эпикарда. Из мезенхимы образуется рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань собственной пластинки эпикарда. Две части — мезодермальная (миокарда и эпикард) и мезенхимная (эндокард)соединяются вместе, образуя сердце, состоящее из трех оболочек.

2. Сердце — это своеобразный насос ритмического действия. Сердце является центральным органом крово- и лимфообращения. В строении его имеются черты как слоистого органа (имеет три оболочки), так и паренхиматозного органа: в миокарде можно выделить строму и паренхиму.

Функции сердца:

• насосная функция — постоянно сокращаясь, поддерживает постоянный уровень артериального давления;

• эндокринная функция — выработка натрийуретического фактора;

• информационная функция — сердце кодирует информацию в виде параметров артериального давления, скорости кровотока и передает ее в ткани, изменяя обмен веществ.

Эндокард состоит из четырех слоев: эндотелиального, субэндотелиального, мышечно-эластического, наружного соединительнотканного. Эпителиальный слой лежит на базальной мембране и представлен однослойным плоским эпителием. Субэндотелиальный слой образован рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Эти два слоя являются аналогом внутренней оболочки кровеносного сосуда. Мышечно-эластический слой образован гладкими миоцитами и сетью эластических волокон, аналог средней оболочки сосудов. Наружный соединительнотканный слой образован рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью и является аналогом наружной оболочки сосуда. Он связывает эндокард с миокардом и продолжается в его строму.

Эндокард образует дубликатуры — клапаны сердца — плотные пластинки волокнистой соединительной ткани с небольшим содержанием клеток, покрытые эндотелием. Предсердная сторона клапана гладкая, тогда как желудочковая — неровная, имеет выросты, к которым прикрепляются сухожильные нити. Кровеносные сосуды в эндокарде находятся только в наружном соединительнотканном слое, поэтому его питание осуществляется в основном путем диффузии веществ из крови, находящейся как в полости сердца, так и в сосудах наружного слоя.

Миокард является самой мощной оболочкой сердца, он образован сердечной мышечной тканью, элементами которой являются клетки кардиомиоциты. Совокупность кардиомиоцитов можно рассматривать как паренхиму миокарда. Строма представлена прослойками рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, которые в норме выражены слабо.

Кардиомиоциты делятся на три вида:

• основную массу миокарда составляют рабочие кардиомиоциты, они имеют прямоугольную форму и соединяются друг с другами с помощью специальных контактов — вставочных дисков. За счет этого они образуют функциональный синтиций;

• проводящие или атипичные кардиомиоциты формируют проводящую систему сердца, которая обеспечивает ритмическое координированное сокращение его различных отделов. Эти клетки, являются генетически и структурно мышечными, в функциональном отношении напоминают нервную ткань, так как способны к формированию и быстрому проведению электрических импульсов.

Различают три вида проводящих кардиомиоцитов:

• Р-клетки (пейсмекерные клетки) образуют синоаурикулярный узел. Они отличаются от рабочих кардиомиоцитов тем, что способны к спонтанной деполяризации и образованию электрического импульса. Волна деполяризации передается чрез нексусы типичным кардиомиоцитам предсердия, которые сокращаются. Кроме того, возбуждение передается на промежуточные атипичные кардиомиоциты предсердно—желудочкового узла. Генерация импульсов Р-клетками происходит с частотой 60—80 в 1 мин;

• промежуточные (переходные) кардиомиоциты предсердно-желудочкового узла передаю возбуждение на рабочие кардиомиоциты, а также на третий вид атипичных кардиомиоцитов — клетки-волокна Пуркинье. Переходные кардиомиоциты также способны самостоятельно генерировать электрические импульсы, однако их частота ниже, чем частота импульсов, генерируемых пейсмекерными клетками, и оставляет 30—40 в мин;

• клетки-волокна — третий тип атипичных кардиомиоцитов, из которых построены пучок Гиса и волокна Пуркинье. Основная функция клеток-волоконпередача возбуждения от промежуточных атипичных кардиомиоцитов рабочим кардиомиоцитам желудочка. Кроме того, эти клетки способны самостоятельно генерировать электрические импульсы с частотой 20 и менее в 1 минуту;

• секреторные кардиомиоциты располагаются в предсердиях, основной функцией этих клеток является синтез натрийуретического гормона. Он выделяется в кровь тогда, когда в предсердие поступает большое количество крови, то есть при угрозе повышения артериального давления. Выделившись в кровь, этот гормон действует на канальцы почек, препятствуя обратной реабсорбции натрия в кровь из первичной мочи. При этом в почках вместе с натрием из организма выделяется вода, что ведет к уменьшению объема циркулирующей крови и падению артериального давления.

Эпикард — наружная оболочка сердца, он является висцеральным листком перикарда — сердечной сумки. Эпикард состоит из двух листков: внутреннего слоя, представленного рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, и наружного — однослойного плоского эпителия (мезотелий).

Кровоснабжение сердца осуществляется за счет венечных артерий, берущих начало от дуги аорты. Венечные артерии имеют сильно развитый эластический каркас с выраженными наружной и внутренней эластическими мембранами. Венечные артерии сильно разветвляются до капилляров во всех оболочках, а также в сосочковых мышцах и сухожильных нитях клапанов. Сосуды содержатся и в основании клапанов сердца. Из капилляров кровь собирается в коронарные вены, которые изливают кровь или в правое предсердие, или в венозный синус. Еще более интенсивное кровоснабжение имеет проводящая система, где плотность капилляров на единицу площади выше, чем в миокарде.

Особенностями лимфооттока сердца является то, что в эпикарде лимфососуды сопровождают кровеносные сосуды, тогда как в эндокарде и миокарде образуют собственные обильные сети. Лимфа от сердца оттекает в лимфоузлы в области дуги аорты и нижнего отдела трахеи.

Сердце получает как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию.

Стимуляция симпатического отдела вегетативной нервной системы вызывает увеличение силы, частоты сердечных сокращений и скорости проведения возбуждения по сердечной мышце, а также расширение венечных сосудов и увеличение кровоснабжения сердца. Стимуляция парасимпатической нервной системы вызывает эффекты, противоположные эффектам симпатической нервной системы: уменьшение частоты и силы сердечных сокращений, возбудимости миокарда, сужению венечных сосудов с уменьшением кровоснабжения сердца.

3. Кровеносные сосуды являются органами слоистого типа. Состоят из трех оболочек: внутренней, средней (мышечной) и наружной (адвентициальной). Кровеносные сосуды делятся на:

• артерии, несущие кровь от сердца;

• вены, по которым движется кровь к сердцу;

• сосуды микроциркуляторного русла.

Строение кровеносных сосудов зависит от гемодинамических условий. Гемодинамические условия — это условия движения крови по сосудам. Они определяются следующими факторами: величиной артериального давления, скоростью кровотока, вязкостью крови, воздействием гравитационного поля Земли, местоположением сосуда в организме. Гемодинамические условия определяют такие морфологические признаки сосудов, как:

• толщина стенки (в артериях она больше, а в капиллярах — меньше, что облегчает диффузию веществ);

• степень развития мышечной оболочки и направления гладких миоцитов в ней;

• соотношение в средней оболочке мышечного и эластического компонентов;

• наличие или отсутствие внутренней и наружной эластических мембран;

• глубина залегания сосудов;

• наличие или отсутствие клапанов;

• соотношение между толщиной стенки сосуда и диаметром его просвета;

• наличие или отсутствие гладкой мышечной ткани во внутренней и наружной оболочках.

По диметру артерии делятся на артерии малого, среднего и крупного калибра. По количественному соотношению в средней оболочке мышечного и эластического компонентов подразделяются на артерии эластического, мышечного и смешанного типов.

Артерии эластического типа

К таким сосудам относятся аорта и легочная артерии, они выполняют транспортную функцию и функцию поддержания давления в артериальной системе во время диастолы. В этом типе сосудов сильно развит эластический каркас, который дает возможность сосудам сильно растягиваться, сохраняя при этом целостность сосуда.

Артерии эластического типа построены по общему принципу строения сосудов и состоят из внутренней, средней и наружной оболочек. Внутренняя оболочка достаточно толстая и образована тремя слоями: эндотелиальным, подэндотелиальным и слоем эластических волокон. В эндотелиальном слое клетки крупные, полигональные, они лежат на базальной мембране. Подэндотелиальный слой образован рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, в которой много коллагеновых и эластических волокон. Внутренняя эластическая мембрана отсутствует. Вместо нее на границе со средней оболочкой находится сплетение эластических волокон, состоящее из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев. Наружный слой переходит в сплетение эластических волокон средней оболочки.

Средняя оболочка состоит в основном из эластических элементов. Они образуют у взрослого человека 50—70 окончатых мембран, которые лежат друг от друга на расстояния 6—18 мкм и имеют толщину 2,5 мкм каждая. Между мембранами находится рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань с фибробластами, коллагеновыми, эластическими и ретикулярными волокнами, гладкими миоцитами. В наружных слоях средней оболочки лежат сосуды сосудов, питающие сосудистую стенку.

Наружная адвентициальная оболочка относительно тонкая, состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержит толстые эластические волокна и пучки коллагеновых волокон, идущие продольно или косо, а также сосуды сосудов и нервы сосудов, образованные миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами.

Артерии смешанного (мышечно-эластического) типа

Примером артерии смешанного типа является подмышечная и сонная артерии. Так как в этих артериях постепенно происходит снижение пульсовой волны, то наряду с эластическим компонентом они имеют хорошо развитый мышечный компонент для поддержания этой волны. Толщина стенки по сравнению с диаметром просвета у этих артерий значительной увеличивается.

Внутренняя оболочка представлена эндотелиальным, подэндотелиальным слоями и внутренней эластической мембраной. В средней оболочке хорошо развиты как мышечный, так и эластический компоненты. Эластические элементы представлены отдельными волокнами, формирующими сеть, фенестрированными мембранами и лежащими между ними слоями гладких миоцитов, идущими спирально. Наружная оболочка образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, в которой встречаются пучки гладких миоцитов, и наружной эластической мембраной, лежащей сразу за средней оболочкой. Наружная эластическая мембрана выражена несколько слабее, чем внутренняя.

Артерии мышечного типа

К этим артериям относятся артерии малого и среднего калибра, лежащие вблизи органов и внутриорганно. В этих сосудах сила пульсовой волны существенно снижается, и возникает необходимость создания дополнительных условий по продвижению крови, поэтому в средней оболочке преобладает мышечный компонент. Диаметр этих артерий может уменьшаться за счет сокращения и увеличиваться за счет расслабления гладких миоцитов. Толщина стенки этих артерий существенно превышает диаметр просвета. Такие сосуды создают сопротивление движущей крови, поэтому их часто называют резистивными.

Внутренняя оболочка имеет небольшую толщину и состоит из эндотелиального, подэндотелиального слоев и внутренней эластической мембраны. Их строение в целом такое же, как в артериях смешанного типа, причем внутренняя эластическая мембрана состоит из одного слоя эластических клеток. Средняя оболочка состоит из гладких миоцитов, расположенных по пологой спирали, и рыхлой сети эластических волокон, также лежащих спирально. Спиральное расположение миоцитов способствует большему уменьшению просвета сосуда. Эластические волокна сливаются с наружной и внутренней эластическими мембранами, образуя единый каркас. Наружная оболочка образована наружной эластической мембраной и слоем рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. В ней содержатся кровеносные сосуды сосудов, симпатические и парасимпатические нервные сплетения.

4. Строение вен, так же как и артерий, зависит от гемодинамических условий. В венах эти условия зависят от того, расположены ли они в верхней или нижней части тела, так как строение вен этих двух зон различно. Различают вены мышечного и безмышечного типа. К венам безмышечного типа относятся вены плаценты, костей, мягкой мозговой оболочки, сетчатки глаза, ногтевого ложа, трабекул селезенки, центральные вены печени. Отсутствие в них мышечной оболочки объясняется тем, что кровь здесь движется под действием силы тяжести, и ее движение не регулируется мышечными элементами. Построены эти вены из внутренней оболочки с эндотелием и подэндотелиальным слоем и наружной оболочки из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Внутренняя и наружная эластические мембраны, так же как и средняя оболочка, отсутствуют.

Вены мышечного типа подразделяются на:

• вены со слабым развитием мышечных элементов, к ним относятся мелкие, средние и крупные вены верхней части тела. Вены малого и среднего калибра со слабым развитием мышечной оболочки часто расположены внутриорганно. Подэндотелиальный слой в венах малого и среднего калибра развит относительно слабо. В их мышечной оболочке содержится небольшое количество гладких миоцитов, которые могут формировать отдельные скопления, удаленные друг от друга. Участки вены между такими скоплениями способны резко расширяться, выполняя депонирующую функцию. Средняя оболочка представлена незначительным количеством мышечных элементов, наружная оболочка образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью;

• вены со средним развитием мышечных элементов, примером такого типа вен служит плечевая вена. Внутренняя оболочка состоит из эндотелиального и подэндотелиального слоев и формирует клапаны — дубликатуры с большим количеством эластических волокон и продольно расположенными гладкими миоцитами. Внутренняя эластическая мембрана отсутствует, ее заменяет сеть эластических волокон. Средняя оболочка образована спирально лежащими гладкими миоцитами и эластическими волокнами. Наружная оболочка в 2—3 раза толще, чем у артерии, и она состоит из продольно лежащих эластических волокон, отдельных гладких миоцитов и других компонентов рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани;

• вены с сильным развитием мышечных элементов, примером такого типа вен служат вены нижней части тела — нижняя полая вена, бедренная вена. Для этих вен характерно развитие мышечных элементов во всех трех оболочках.

5. Микроциркуляторное русло включает в себя следующие компоненты: артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры, венулы, артериоло-венулярные анастомозы.

Функции микроциркуляторного русла состоят в следующем:

• трофическая и дыхательная функции, так как обменная поверхность капилляров и венул составляет 1000 м2, или 1,5 м2 на 100 г ткани;

• депонирующая функция, так как в сосудах микроциркуляторного русла в состоянии покоя депонируется значительная часть крови, которая во время физической работы включается в кровоток;

• дренажная функция, так как микроциркуляторное русло собирает кровь из приносящих артерий и распределяет ее по органу;

• регуляция кровотока в органе, эту функцию выполняют артериолы благодаря наличию в них сфинктеров;

• транспортная функция, то есть транспорт крови.

В микроциркуляторном русле различают три звена: артериальное (артериолы прекапилляры), капиллярное и венозное (посткапилляры, собирательные и мышечные венулы).

Артериолы имеют диаметр 50—100 мкм. В их строении сохраняются три оболочки, но они выражены слабее, чем в артериях. В области отхождения от артериолы капилляра находится гладкомышечный сфинктер, который регулирует кровоток. Этот участок называется прекапилляром.

Капилляры — это самые мелкие сосуды, они различаются по размерам на:

• узкий тип 4—7 мкм;

• обычный или соматический тип 7—11 мкм;

• синусоидный тип 20—30 мкм;

• лакунарный тип 50—70 мкм.

В их строении прослеживается слоистый принцип. Внутренний слой образован эндотелием. Эндотелиальный слой капилляра — аналог внутренней оболочки. Он лежит на базальной мембране, которая вначале расщепляется на два листка, а затем соединяется. В результате образуется полость, в которой лежат клетки перициты. На этих клетках на этих клетках заканчиваются вегетативные нервные окончания, под регулирующим действием которых клетки могут накапливать воду, увеличиваться в размере и закрывать просвет капилляра. При удалении из клеток воды они уменьшаются в размерах, и просвет капилляров открывается. Функции перицитов:

• изменение просвета капилляров;

• источник гладкомышечных клеток;

• контроль пролиферации эндотелиальных клеток при регенерации капилляра;

• синтез компонентов базальной мембраны;

• фагоцитарная функция.

Базальная мембрана с перицитами — аналог средней оболочки. Снаружи от нее находится тонкий слой основного вещества с адвентициальными клетками, играющими роль камбия для рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани.

Для капилляров характерна органная специфичность, в связи с чем выделяют три типа капилляров:

• капилляры соматического типа или непрерывные, они находятся в коже, мышцах, головном мозге, спинном мозге. Для них характерен непрерывный эндотелий и непрерывная базальная мембрана;

• капилляры фенестрированного или висцерального типа (локализация — внутренние органы и эндокринные железы). Для них характерно наличие в эндотелии сужений — фенестр и непрерывной базальной мембраны;

• капилляры прерывистого или синусоидного типа (красный костный мозг, селезенка, печень). В эндотелии этих капилляров имеются истинные отверстия, есть они и в базальной мембране, которая может вообще отсутствовать. Иногда к капиллярам относят лакуны - крупные сосуды со строением стенки как в капилляре (пещеристые тела полового члена).

Венулы делятся на посткапиллярные, собирательные и мышечные. Посткапиллярные венулы образуются в результате слияния нескольких капилляров, имеют такое же строение, как и капилляр, но больший диаметр (12—30 мкм) и большое количество перицитов. В собирательных венулах (диаметр 30—50 мкм), которые образуются при слиянии нескольких посткапиллярных венул, уже имеются две выраженные оболочки: внутренняя (эндотелиальный и подэндотелиальный слои) и наружная — рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань. Гладкие миоциты появляются только в крупных венулах, достигающих диаметра 50 мкм. Эти венулы называются мышечными и имеют диаметр до 100 мкм. Гладкие миоциты в них, однако, не имеют строгой ориентации и формируют один слой.

Артериоло-венулярные анастомозы или шунты — это вид сосудов микроциркуляторного русла, по которым кровь из артериол попадает в венулы, минуя капилляры. Это необходимо, например, в коже для терморегуляции. Все артериоло-венулярные анастомозы делятся на два типа:

• истинные — простые и сложные;

• атипичные анастомозы или полушунты.

В простых анастомозах отсутствуют сократительные элементы, и кровоток в них регулируется за счет сфинктера, расположенного в артериолах в месте отхождения анастомоза. В сложных анастомозах в стенке есть элементы, регулирующие их просвет и интенсивность кровотока через анастомоз. Сложные анастомозы делятся на анастомозы гломусного типа и анастомозы типа замыкающих артерий. В анастомозах типа замыкающих артерий во внутренней оболочке имеются скопления расположенных продольно гладких миоцитов. Их сокращение приводит к выпячиванию стенки в виде подушки в просвет анастомоза и закрытию его. В анастомозах типа гломуса (клубочек) в стенке есть скопление эпителиоидных Е-клеток (имеют вид эпителия), способных насасывать воду, увеличиваться в размерах и закрывать просвет анастомоза. При отдаче воды клетки уменьшаются в размерах, и просвет открывается. В полушунтах в стенке отсутствуют сократительные элементы, ширина их просвета не регулируется. В них может забрасываться венозная кровь из венул, поэтому в полушунтах, в отличии от шунтов, течет смешанная кровь. Анастомозы выполняют функцию перераспределения крови, регуляции артериального давления.

6. Лимфатическая система проводит лимфу от тканей в венозное русло. Она состоит из лимфокапилляров и лимфососудов. Лимфокапилляры начинаются слепо в тканях. Их стенка чаще состоит только из эндотелия. Базальная мембрана обычно отсутствует или слабо выражена. Для того, чтобы капилляр не спадался, имеются стропные или якорные филаменты, которые одним концом прикрепляются к эндотелиоцитам, а другим вплетаются в рыхлую волокнистую соединительную ткань. Диаметр лимфокапилляров равен 20—30 мкм. Они выполняют дренажную, функцию: всасывают из соединительной ткани тканевую жидкость.

Лимфососуды делятся на интраорганные и экстраорганные, а также главные (грудной и правый лимфатические протоки). По диметру они делятся на лимфососуды малого, среднего и крупного калибра. В сосудах малого диаметра отсутствует мышечная оболочка, и стенка состоит из внутренней и наружной оболочек. Внутренняя оболочка состоит из эндотелиального и подэндотелиального слоев. Подэндотелиальный слой постепенно, без резких границ. Переходит в рыхлую волокнистую неоформленную соединительную ткань наружной оболочки. Сосуды среднего и крупного калибра имеют мышечную оболочку и по строению похожи на вены. В крупных лимфососудах есть эластические мембраны. Внутренняя оболочка формирует клапаны. По ходу лимфососудов находятся лимфоузлы, проходы через которые, лимфа очищается и обогащается лимфоцитами.

ЛЕКЦИЯ 16. Дыхательная система

1. Понятие дыхательной системы

2. Строение полости носа

3. Строение гортани

4. Строение трахеи

5. Строение легких

6. Строение бронхов

7. Кровоснабжение легких

1. Дыхательная система состоит из двух частей: воздухоносных путей и респираторного отдела. К воздухоносным путям относят полость носа, носоглотку, трахею, бронхиальное дерево (вне- и внутрилегочные бронхи). К респираторному отделу относятся респираторные бронхиолы, альвеолярные ходы, альвеолярные мешочки. Эти структуры объединяются в ацинус.

Источником развития основных дыхательных органов является материал вентральной стенки передней кишки, называемый прехордальной пластинкой. На 3-й неделе эмбриогенеза она образует выпячивание, которое в нижней части делится на два зачатка правого и левого легких. В развитии легких различают 3 стадии:

• железистая стадия, начинается с 5-й недели по 4-й месяц эмбриогенеза. На этой стадии формируются система воздухоносных путей и бронхиальное дерево. В это время зачаток легких напоминает трубчатую железу, поскольку на срезе среди мезенхимы видны многочисленные сечения крупных бронхов, похожие на выводные протоки экзокринных желез;

• каналикулярная стадия (4—6 месяц эмбриогенеза) характеризуется завершением формирования бронхиального дерева и образованием респираторных бронхиол. Одновременно интенсивно образуются капилляры, которые врастают в мезенхиму, окружающую эпителий бронхиальных трубок;

• альвеолярная стадия и начинается с 6-го месяца внутриутробного развития и продолжается до рождения плода. При этом образуются альвеолярные ходы и мешочки. В течение всего эмбриогенеза альвеолы находятся в спавшемся состоянии.

Функции воздухоносных путей:

• проведение воздуха к респираторному отделу;

• кондиционирование воздуха — согревание, увлажнение и очистка;

• барьерно-защитная;

• секреторная — выработка слизи, которая содержит секреторные антитела, лизоцим и другие биологически активные вещества.

2. Полость носа

Полость носа состоит из преддверия и дыхательной части. Преддверие носа выстлано слизистой оболочкой, в составе которой находится многослойный плоский неороговевающий эпителий и собственная пластинка слизистой. Дыхательная часть выстлана однослойным многорядным реснитчатым эпителием. В его составе различают:

• реснитчатые клетки — имеют мерцательные реснички, колеблющиеся против движения вдыхаемого воздуха, при помощи этих ресничек из полости носа удаляются микроорганизмы и инородные тела;

• бокаловидные клетки секретируют муцины — слизь, которая склеивает инородные тела, бактерии и облегчает их выведение;

• микроворсинчатые клетки являются хеморецепторными клетками;

• базальные клетки играют роль камбиальных элементов.

Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, в ней залегают простые трубчатые белково-слизистые железы, сосуды, нервы и нервные окончания, а также лимфоидные фолликулы.

Слизистая оболочка, выстилающая дыхательную часть полости носа имеет две области, отличающиеся по строению от остальной слизистой:

• обонятельная часть, которая расположена на большей части крыши каждой носовой полости, а также в верхней носовой раковине и верхней трети носовой перегородки. Слизистая оболочка, выстилающая обонятельные области, образует орган обоняния;

• слизистая оболочка в области средней и нижней носовых раковин отличается от остальной слизистой полости носа тем, что в ней находятся тонкостенные вены, напоминающие лакуны пещеристых тел полового члена. В нормальных условиях содержание крови в лакунах невелико, так как они находятся в частично спавшемся состоянии. При воспалении (ринит) вены переполняются кровью и суживают носовые ходы, затрудняя носовое дыхание.

Орган обоняния является периферической частью обонятельного анализатора. В состав обонятельного эпителия входят три вида клеток:

• обонятельные клетки имеют веретенообразную форму и два отростка. Периферический отросток имеет утолщение (обонятельную булаву) с антеннами — обонятельными ресничками, которые идут параллельно поверхности эпителия и находятся в постоянном движении. В этих отростках при контакте с пахучим веществом, формируется нервный импульс, который передается по центральному отростку другим нейронам и далее в кору. Обонятельные клетки — единственный вид нейронов, имеющий у взрослого индивидуума предшественника в виде камбиальных клеток. Благодаря делению и дифференцировке базальных клеток обонятельные клетки обновляются каждый месяц;

• поддерживающие клетки располагаются в виде многорядного эпителиального пласта, на апикальной поверхности имеют многочисленные микроворсинки;

• базальные клетки имеют коническую форму и лежат на базальной мембране на некотором расстоянии друг от друга. Базальные клетки являются малодифференцированными и служат источником для образования новых обонятельных и поддерживающих клеток.

В собственной пластинке обонятельной области находятся аксоны обонятельных клеток, сосудистое венозное сплетение, а также секреторные отделы простых обонятельных желез. Эти железы вырабатывают белковый секрет и выделяют его на поверхность обонятельного эпителия. Секрет растворяет пахучие вещества.

Анализатор обоняния построен из 3-х нейронов: первым нейроном являются обонятельные клетки, их аксоны формируют обонятельные нервы и заканчиваются в виде клубочков в обонятельных луковицах на дендритах так называемых митральных клеток. Это второе звено обонятельного пути. Аксоны митральных клеток формируют в мозге обонятельные пути. Третьи нейроныклетки обонятельных путей, отростки которых заканчиваются в лимбической области коры полушарий.

Носоглотка является продолжением дыхательной части полости носа и имеет схожее с ней строение: выстлана многорядным реснитчатым эпителием, лежащим на собственной пластинке. В собственной пластинке залегают секреторные отделы мелких белково-слизистых желез, а на задней поверхностископление лимфоидной ткани (глоточная миндалина).

3. Стенка гортани состоит из слизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной оболочек. Слизистая оболочка представлена эпителиальной и собственной пластинками. Эпителий многорядный мерцательный, состоит из тех же клеток, что и эпителий носовой полости. Голосовые связки покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, содержит много эластических волокон. Фиброзно-хрящевая оболочка играет роль каркаса гортани, состоит из фиброзной и хрящевой частей. Фиброзная частьплотная волокнистая соединительная ткань, хрящевая часть представлена гиалиновым и эластическим хрящем.

Голосовые связки (истинные и ложные) образованы складками слизистой оболочки, выступающими в просвет гортани. Их основу составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань. В составе истинных голосовых связок имеется несколько поперечно-полосатых мышц и пучок эластических волокон. Сокращение мышц изменяет ширину голосовой щели и тембр голоса. Ложные голосовые связки, лежащие выше истинных, не содержат скелетных мышц, образованы рыхлой волокнистой соединительной ткани, покрытой многослойным эпителием. В слизистой оболочке гортани в собственной пластинке находится простые смешанные белковослизистые железы.

Функции гортани:

• проведение воздуха и его кондиционирование;

• участие в речи;

• секреторная функция;

• барьерно-защитная функция.

4. Трахея является органом слоистого типа, и состоит из 4-х оболочек: слизистой, подслизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной. Слизистая оболочка состоит из многорядного реснитчатого эпителия и собственной пластинки. Эпителий трахеи содержит такие виды клеток: реснитчатые, бокаловидные, вставочные или базальные, эндокринные. Бокаловидные и реснитчатые клетки образуют слизисто-реснитчатые (муко-цилиарный) конвейер. Эндокринные клетки имеют пирамидную форму, в базальной части содержат секреторные гранулы с биологически активными веществами: серотонин, бомбезин и другие. Базальные клетки являются малодифференцированными и выполняют роль камбия. Собственная пластинка слизистой образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержит много эластических волокон, лимфатических фолликулов, и разрозненных гладких миоцитов.

Подслизистая оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой располагаются сложные белково-слизистые трахеальные железы. Их секрет увлажняет поверхность эпителия, содержит секреторные антитела.

Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из глиальной хрящевой ткани, образующей 20 полуколец, и плотной волокнистой соединительной ткани надхрящницы. На задней поверхности трахеи концы хрящевых полуколец соединяются пучками гладких миоцитов, что способствует прохождению пищи по пищеводу, лежащему позади трахеи. Адвентициальная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. Трахея на нижней конце делится на 2 ветви, образуя главные бронхи, которые входят в состав корней легких. Главными бронхами начинается бронхиальное дерево. Оно подразделяется на внелегочную и внутрилегочную части.

5. Основные функции легких:

• газообмен;

• терморегуляторная функция;

• участие в регуляции кислотно-щелочного равновесия;

• регуляция свертывания крови — легкие образуют в больших количествах тромбопластин и гепарин, которые участвуют в деятельности коагулянтно-антигоагулянтной системы крови;

• регуляция водно-солевого обмена;

• регуляция эритропоэза путем секреции эритропоэтина;

• иммунологическая функция;

• участие в обмене липидов.

Легкие состоят из двух основных частей: внутрилегочных бронхов (бронхиальное дерево) и многочисленных ацинусов, формирующих паренхиму легких.

Бронхиальное дерево начинается правым и левым главными бронхами, которые делятся на долевые бронхи — 3 справа и 2 слева. Долевые бронхи делятся на внелегочные зональные бронхи, образующие в свою очередь 10 внутрилегочных сегментарных бронхов. Последние последовательно разделяются на субсегментарные, междольковые, внутридольковые бронхи и терминальные бронхи. Существует классификация бронхов по их диаметру. По данному признаку выделяют бронхи крупного (15—20 мм), среднего (2—5 мм), малого (1—2 мм) калибра.

6. Стенка бронха состоит из 4-х оболочек: слизистой, подслизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной. Эти оболочки на протяжении бронхиального дерева претерпевают изменения.

Внутренняя, слизистая оболочка состоит из трех слоев: многорядного мерцательного эпителия, собственной и мышечной пластинок. В состав эпителия входят следующие виды клеток:

• секреторные клетки, клетки секретируют ферменты разрушающие сурфактант;

• безреснитчатые клетки, возможно выполняют рецепторную функцию;

• каемчатые клетки, основной функцией этих клеток является хеморецепция;

• реснитчатые;

• бокаловидные;

• эндокринные.

Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, богатой эластическими волокнами. Мышечная пластинка слизистой оболочки образована гладкой мышечной тканью. Подслизистая оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. В ней лежат концевые отделы смешанных слизисто-белковых желез. Секрет желез увлажняет слизистую оболочку. Фиброзно-хрящевая оболочка образована хрящевой и плотной волокнистой соединительной тканями. Адвентициальная оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью.

На протяжении бронхиального дерева строение этих оболочек изменяется. Стенка главного бронха содержит не полукольца, а замкнутые хрящевые кольца. В стенке крупных бронхов хрящ образует несколько пластин. Количество и размеры их уменьшаются по мере уменьшения диаметра бронха. В бронхах среднего калибра гиалиновая хрящевая ткань заменяется эластической. В бронхах малого калибра хрящ полностью отсутствует. Изменяется также и эпителий. В крупных бронхах он многорядный, затем постепенно становится двурядным, а в терминальных бронхиолах превращается в однорядный кубический. В эпителии уменьшается число бокаловидных клеток. Толщина собственной пластинки уменьшается, а мышечной, напротив, увеличивается. В бронхах малого калибра в подслизистой оболочке исчезают железы, в противном случае слизь закрывала бы узкий здесь просвет бронха. Уменьшается толщина адвентициальной оболочки.

Воздухоносные пути заканчиваются терминальными бронхиолами, имеющими диаметр до 0,5 мм. Их стенка образована слизистой оболочкой. Эпителий — однослойный кубический реснитчатый. В его состав входят реснитчатые, щеточные, бескаемчатые клетки и секреторные клетки Клара. Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, которая переходит в междольковую рыхлую волокнистую соединительную ткань легкого. В собственной пластинке имеются пучки гладких миоцитов и продольные пучки эластических волокон.

Респираторный отдел легких

Структурно-функциональной единицей респираторного отдела является ацинус. Ацинус представляет собой систему полых структур с альвеолами, в которых происходит газообмен.

Начинается ацинус респираторной или альвеолярной бронхиолой 1-го порядка, которая дихотомически последовательно делится на респираторные бронхиолы 2-го и 3-го порядков. Респираторные бронхиолы содержат небольшое число альвеол, на остальном протяжении их стенка образована слизистой оболочкой с кубическим эпителием, тонкими подслизистой и адвентициальной оболочками. Респираторные бронхиолы 3 порядка дихотомически делятся и образуют альвеолярные ходы с большим количеством альвеол и соответственно меньшими размерами участков, выстланных кубическим эпителием. Альвеолярные ходы переходят в альвеолярные мешочки, стенки которых полностью образованы контактирующими друг с другом альвеолами, а участки, выстланные кубическим эпителием, отсутствуют.

Альвеола — структурно-функциональная единица ацинуса. Она имеет вид открытого пузырька, выстланного изнутри однослойным плоским эпителием. Число альвеол около 300 млн, а площадь их поверхности составляет около 80 кв. м. Альвеолы прилегают друг к другу, между ними находятся межальвеолярные стенки, в состав которых входят тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с гемокапиллярами, эластическими, коллагеновыми и ретикулярными волокнами. Между альвеолами обнаружены поры, их соединяющие. Эти поры позволяют воздуху проникать из одной альвеолы в другую, а также обеспечивают газообмен в альвеолярных мешочках, собственные воздухоносные пути которых закрыты в результате патологического процесса.

Эпителий альвеол состоит из 3-х типов альвеолоцитов:

• альвеолоциты I типа или респираторные альвеолоциты, через них осуществляется газообмен, а также они участвуют в образовании аэрогематического барьера, в состав которого входят следующие структуры — эндотелий гемокапилляра, базальная мембрана эндотелия непрерывного типа, базальная мембрана альвеолярного эпителия (две базальные мембраны плотно прилежат друг к другу и воспринимаются как одна); альвеолоцит I типа; сурфактантный слой, выстилающий поверхность альвеолярного эпителия;

• альвеолоциты II типа или большие секреторные альвеолоциты, эти клетки вырабатывают сурфактант — вещество гликолипиднопротеиновой природы. Сурфактант состоит из двух частей (фаз) — нижней (гипофазы). Гипофаза сглаживает неровности поверхности эпителия альвеол, она образована тубулами, формирующими решетчатую структуру, поверхностной (апофазы). Апофаза формирует фосфолипидный монослой с ориентацией гидрофобных частей молекул в сторону полости альвеолы.

Сурфактант выполняет ряд функций:

• уменьшает поверхностное натяжение альвеол и препятствует их спадению;

• препятствует пропотеванию жидкости из сосудов в полость альвеол и развитию отека легкого;

• обладает бактерицидными свойствами, так как содержит секреторные антитела и лизоцим;

• участвует в регуляции функций иммунокомпетентных клеток и альвеолярных макрофагов.

Сурфактант постоянно обменивается. В легких существует так называемая сурфактант-антисурфактантная система. Секретируют сурфактант альвеолоциты II типа. А разрушают старый сурфактант путем секреции соответствующих ферментов секреторные клетки Клара бронхов и бронхиол, сами альвеолоциты II типа, а также альвеолярные макрофаги.

• альвеолоциты III типа или альвеолярные макрофаги, которые прилипают к другим клеткам. Они происходят из моноцитов крови. Функцией альвеолярных макрофагов является участие в иммунных реакциях и в работе сурфактант-антисурфактантной системы (расщепление сурфактанта).

Снаружи легкое покрыто плеврой, которая состоит из мезотелия и слоя рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани.

7. Кровоснабжение легких идет по 2 системам сосудов:

• легочная артерия приносит к легким венозную кровь. Ее ветви разделяются до капилляров, которые окружают альвеолы и участвуют в газообмене. Капилляры собираются в систему легочных вен, несущих обогащенную кислородом артериальную кровь;

• бронхиальные артерии отходят от аорты и осуществляют трофику легкого. Их ветви идут по ходу бронхиального дерева вплоть до альвеолярных ходов. Здесь от артериол к альвеолам отходят анастомозирующиеся друг с другом капилляры. На вершине альвеол капилляры переходят в венулы. Между сосудами двух систем артерий имеются анастомозы.

ЛЕКЦИЯ 17. Эндокринная система

1. Структура эндокринной системы

2. Строение гипоталамуса

3. Строение гипофиза

4. Строение эпифиза

5. Строение надпочечников

6. Строение щитовидной железы

7. Строение паращитовидной железы

1. Эндокринная система относится к числу регуляторно-интегрирующих систем организма наряду с сердечно-сосудистой, нервной и иммунной, выступая с ними в теснейшем единстве. В ее ведении находится регуляция важнейших вегетативных функций организма: роста, репродукции, размножения и дифференцировки клеток, обмена веществ и энергии, секреции, экскреции, всасывания, поведенческих реакций и других. В целом функция эндокринной системы можно определить как поддержание гомеостаза организма.

Эндокринная система состоит из:

• эндокринных желез — органов, вырабатывающих гормоны (щитовидная железа, надпочечники, эпифиз, гипофиз и другие);

• эндокринных частей неэндокринных органов (островки Лангерганса поджелудочной железы);

• одиночных гормонпродуцирующих клеток, расположенных диффузно в различных органахдиффузная эндокринная система.

Общие принципы структурно-функциональной организации эндокринных желез:

• не имеют выводных протоков, так как выделяют гормоны в кровь.

• имеют богатое кровоснабжение.

• имеют капилляры фенестрированного или синусоидного типа.

• являются органами паренхиматозного типа, в большинстве своем образованы эпителиальной тканью, формирующей тяжи и фолликулы;

• в эндокринных органах преобладает паренхима, строма же развита слабее, то есть органы построены экономно;

• вырабатывают гормоны — биологически активные вещества, оказывающие выраженные эффекты в малых количествах.

Классификация гормонов:

• белки и полипептиды — гормоны гипофиза, гипотоламуса, поджелудочной железы и некоторых других желез;

• производные аминокислот — гормоны щитовидной железы (тироксин и трийодтиронин), гормон мозгового вещества надпочечников адреналин, серотонин, вырабатываемый многими эндокринными железами и клетками и другие;

• стероиды (производные холестерина) — половые гормоны, гормоны коры надпочечников, витамин D2 (кальцитриол).

Особенности действия гормонов:

• дистантность — могут вырабатываться далеко от клеток-мишеней;

• специфичность;

• избирательность;

• высокая активность в малых дозах.

Механизм действия гормонов

Попадя в кровь, гормоны с ее током достигают регулируемых клеток, тканей, органов, которые называются мишенями. Можно выделить два основных механизма действия гормонов.

Первый механизм — гормон связывается на поверхности клеток с комплементарными ему рецепторами и изменяет пространственную ориентацию рецептора. Последние являются трансмембранными белками и состоят из рецепторной и каталитической части. При связывании с гормоном активируется каталитическая субъединица, которая начинает синтез вторичного посредника (мессенджера). Мессенджер активирует целый каскад ферментов, что ведет к изменению внутриклеточных процессов. Например, аденилатциклаза вырабатывает циклический аденозинмонофосфат, регулирующий ряд процессов в клетке. По данному механизму функционируют гормоны белковой природы, молекулы которых гидрофильны и не могут проникать через клеточные мембраны.

Второй механизм — гормон проникает в клетку, связывается с белком-рецептором и вместе с ним попадает в ядро, где изменяет активность соответствующих генов. Это ведет к изменению метаболизма клетки. Эти же гормоны могут действовать на отдельные органеллы, например, митохондрии. По этому механизму действуют жирорастворимые стероидные и тиреоидные гормоны, которые благодаря липотропным свойствам легко проникают внутрь клетки через ее оболочку.

Классификация эндокринных желез по иерархическому принципу:

• центральные — гипоталамус, эпифиз и гипофиз. Они осуществляют контроль за деятельностью других (периферических) эндокринных желез;

• периферические, которые осуществляют непосредственный контроль за важнейшими функциями организма.

В зависимости от того, находятся ли они под регулирующим действием гипофиза или нет, периферические эндокринные железы делятся на две группы:

• 1 группа — аденогипофизнезависимые кальцитониноциты щитовидной железы, паращитовидная железа, мозговое вещество надпочечников, островковый аппарат поджелудочной железы, тимус, эндокринные клетки диффузной эндокринной системы;

• 2 группа — аденогипофиззависимые щитовидная железа, кора надпочечников, гонады.

по уровню структурной организации:

• эндокринные органы (щитовидная и паращитовидные железы, надпочечники, гипофиз, эпифиз);

• эндокринные отделы или ткани в составе органов, сочетающих эндокринные и неэндокринные функции (гипоталамус, островки Лангерганса поджелудочной железы, ретикулоэпителий и тельца Гассаля в тимуса, клетки Сертоли извитых канальцев яичка и фолликулярный эпителий яичка);

• клетки диффузной эндокринной системы.

2. Гипоталамус является центром регуляции вегетативных функций и высшим эндокринным центром. Он оказывает трансаденогипофизарное влияние (через стимуляцию выработки гипофизом тропных гормонов) на аденогипофиззависмые эндокринные железы и парааденогипофизарное влияние на аденогипофизнезависимые железы. Гипоталамус осуществляет контроль за всеми висцеральными функциями организма, объединяет нервные и эндокринные механизмы регуляции.

Гипоталамус занимает базальную часть промежуточного мозга — находится под зрительным бугром (таламусом), образуя дно 3 желудочка. Полость 3 желудочка продолжается в воронку, направленную в строну гипофиза. Стенка этой воронки называется гипофизарной ножкой. Ее дистальный конец продолжается в заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз). Кпереди от гипофизарной ножки утолщение дна 3 желудочка образует срединное возвышение (медиальную эминенцию), содержащую первичную капиллярную сеть.

В гипоталамусе выделяют передний, средний (медиобазальный) и задний отделы. Основную массу гипоталамуса составляют нервные и нейросекреторные клетки. Они образуют более 30 ядер.

Передний гипоталамус содержит наиболее крупные парные супраоптические и паравентрикулярные ядра, а также ряд других ядер. Супраоптические ядра образованы в основном крупными пептидхолинергическими нейронами. Аксоны пептидхолинергических нейронов идут через гипофизарную ножку в заднюю долю гипофиза и образуют синапсы на кровеносных сосудах — аксовазальные синапсы. Нейроны супраоптических ядер секретируют в основном антидиуретический гормон или вазопресин. По аксону гормон транспортируется в заднюю долю гипофиза и накапливается в расширении аксона, которое лежит выше аксовазального синапса и называется накопительным тельцем Геринга. При необходимости отсюда он поступает в синапс, а затем в кровь. Органами-мишенями вазопрессина являются почки и артерии. В почках гормон усиливает обратную реабсорбцию воды (в канальцах нефрона и собирательных трубочках) и тем самым уменьшает объем мочи, способствуя задержке жидкости в организме и повышения артериального давления. В артериях гормон вызывает сокращение гладких миоцитов мышечной оболочки и повышение артериального давления.

Паравентрикулярные ядра наряду с крупными пептидхолинергическими нейронами содержат также мелкие пептидадренергические. Первые вырабатывают гормон окситоцин, который поступает по аксонам в тельца Геринга задней доли гипофиза. Окситоцин вызывает синхронное сокращение мускулатуры матки во время родов и активирует миоэпителиоциты молочной железы, что усиливает выделение молока во время кормления ребенка.

Средний гипоталамус содержит ряд ядер состоящих из мелких нейросекреторных пептидадренергических нейронов. Наиболее важны аркуатное и вентромедиальное ядра, образующие так называемый аркуатно-медиобазальный комплекс. Нейросекреторные клетки этих ядер вырабатывают аденогипофизотропные гормоны, регулирующие функцию аденогипофизарилизинг-гормоны. Гипофизотропные рилизинг—гормоны являются олигопептидами и подразделяются на две группы: либерины, усиливающие секрецию гормонов аденогипофизом, и статины, тормозящие ее. Из либеринов выделены гонадолиберин, кортиколиберин, соматолиберин. В то же время, описаны только два статина: соматостатин, который подавляет синтез гипофизом гормона роста, адренокортикотропина и тиреотропина, и пролактиностатин.

Задний гипоталамус включает маммилярные тела и перифорникальное ядро. Этот отдел не относится к эндокринному, он регулирует содержание глюкозы и ряд поведенческих реакций.

3. Гипофиз

Аденогипофиз развивается из эпителия крыши ротовой полости, имеющей эктодермальное происхождение. На 4-й неделе эмбриогенеза образуется эпителиальное выпячивание этой крыши в виде кармана Ратке. Проксимальный отдел кармана редуцируется, и ему навстречу выпячивается дно 3 желудочка, из которого образуется задняя доля. Из передней стенки кармана Ратке образуется передняя доля, из задней —промежуточная. Соединительная ткань гипофиза формируется из мезенхимы.

Функции гипофиза:

• регуляция деятельности аденогипофиззависымых эндокринных желез;

• накопление для нейрогормонов гипоталамуса вазопрессина и окситоцина;

• регуляция пигментного и жирового обмена;

• синтез гормона, регулирующего рост организма;

• выработка нейропептидов (эндорфинов).

Гипофиз представляет собой паренхиматозный орган со слабым развитием стромы. Он состоит из аденогипофиза и нейрогипофиза. Аденогипофиз включает три части: переднюю, промежуточную доли и туберальную часть.

Передняя доля состоит из эпителиальных тяжейтрабекул, между которыми проходят фенестрированные капилляры. Клетки аденогипофиза называются аденоцитами. В передней доле их 2 вида: хромофильные и хромофобные. Хромофильные аденоциты располагаются по периферии трабекул и содержат в цитоплазме гранулы секрета, которые интенсивно окрашиваются красителями и делятся на оксифильные и базофильные.

Оксифильные аденоциты делятся на две группы:

• соматотропоциты вырабатывают гормон роста (соматотропин), стимулирующий деление клеток в организме и его рост;

• лактотропоциты вырабатывают лактотропный гормон (пролактин, маммотропин). Этот гормон усиливает рост молочных желез и секрецию ими молока во время беременности и после родов, а также способствует образованию в яичнике желтого тела и выработке им гормона прогестерона.

Базофильные аденоциты подразделяются также на два вида:

• тиротропоциты — вырабатывают тиреотропный гормон, этот гормон стимулирует выработку щитовидной железой тиреоидных гормонов;

• гонадотропоциты подразделяются на два вида — фоллитропоциты вырабатывают фолликулостимулирующий гормон, в женском организме он стимулирует процессы овогенеза и синтез женских половых гормонов эстрогенов. В мужском организме фолликулостимулирующий гормон активирует сперматогенез. Лютропоциты вырабатывают лютеотропный гормон, который в женском организме стимулирует развитие желтого тела и секрецию им прогестерона.

Еще одна группа хромофильных аденоцитов — адренокортикотропоциты. Они лежат в центре передней доли и вырабатывают адренокортикотропный гормон, стимулирующий секрецию гормонов пучковой и сетчатой зонами коры надпочечников. Благодаря этому адренокортикотропный гормон участвует в адаптации организма к голоданию, травмам, другим видам стресса.

Хромофобные клетки сосредоточены в центре трабекул. Эта неоднородная группа клеток, в которой выделяют следующие разновидности:

• незрелые, малодифференцированные клетки, играющие роль камбия для аденоцитов;

• выделившие секрет и потому не окрашивающиеся в данный момент хромофильные клетки;

• фолликулярно-звездчатые клетки — небольших размеров, имеющие небольшие отростки, при помощи которых они соединяются друг с другом и образуют сеть. Функция их не ясна.

Средняя доля состоит из прерывистых тяжей базофильных и хромофобных клеток. Имеются кистозные полости, выстланные реснитчатым эпителием и содержащие коллоид белковой природы, в котором отсутствуют гормоны. Аденоциты промежуточной доли вырабатывают два гормона:

• меланоцитостимулирующий гормон, он регулирует пигментный обмен, стимулирует выработку меланина в коже, адаптирует сетчатку в видению в темноте, активирует кору надпочечников;

• липотропин, который стимулирует жировой обмен.

Туберальная зона образована тонким тяжом эпителиальных клеток, окружающих эпифизарную ножку. В туберальной доле проходят гипофизарные портальные вены, соединяющие первичную капиллярную сеть медиального возвышения с вторичной капиллярной сетью аденогипофиза.

Задняя доля или нейрогипофиз имеет нейроглиальное строение. В ней гормоны не вырабатываются, а лишь накапливаются. Сюда поступают по аксонам и депонируются в тельцах Геринга вазопрессин и окситоциннейрогормоны переднего гипоталамуса. Состоит нейрогипофиз из эпендимных клеток — питуицитов и аксонов нейронов паравентрикулярных и супраоптических ядер гипоталамуса, а также кровеносных капилляров и телец Геринга — расширений аксонов нейросекреторных клеток гипоталамуса. Питуициты занимают до 30 % объема задней доли. Они имеют отростчатую форму и образуют трехмерные сети, окружая аксоны и терминали нейросекреторных клеток. Функциями питуицитов является трофическая и поддерживающая функции, а также регуляция выделения нейросекрета из терминалей аксонов в гемокапилляры.

Кровоснабжение аденогипофиза и нейрогипофиза изолированное. Аденогипофиз кровоснабжается из верхней гипофизарной артерии, которая вступает в медиальную эминенцию гипоталамуса и распадается на первичную капиллярную сеть. На капиллярах этой сети заканчиваются аксовазальными синапсами аксоны нейросекреторных нейронов медиобазального гипоталамуса, вырабатывающих рилизинг-факторы. Капилляры первичной капиллярной сети и аксоны вместе с синапсами образуют первый нейрогемальный орган гипофиза. Затем капилляры собираются в портальные вены, которые идут в переднюю долю гипофиза и там распадаются на вторичную капиллярную сеть фенестрированного или синусоидного типа. По ней рилизинг-факторы достигают аденоцитов и сюда же выделяются гормоны аденогипофиза. Эти капилляры собираются в передние гипофизарные вены, которые несут кровь с гормонами аденогипофиза к органам-мишеням. Поскольку капилляры аденогипофиза лежат между двумя венами (портальной и гипофизарной), они относятся к "чудесной" капиллярной сети. Задняя доля гипофиза кровоснабжается нижней гипофизарной артерией. Эта артерия распадается до капилляров, на которых образуются аксовазальные синапсы нейросекреторных нейронов — второй нейрогемальный орган гипофиза. Капилляры собираются в задние гипофизарные вены.

4. Эпифиз расположен между передними буграми четверохолмия. В эмбриогенезе образуется на 5—6-й неделе внутриутробного развития, как выпячивание крыши промежуточного мозга.

Строение эпифиза

Эпифиз — паренхиматозный дольчатый орган. Снаружи покрыт капсулой из рыхлой волокнистой соединительной ткани, от которой отходят септы, разделяющие эпифиз на дольки. Паренхима долек образована анастомозирующими клеточными тяжами, островками и фолликулами и представлена клетками двух типов: пинеалоцитами и глиоцитами. Пинеалоциты составляют до 90 % клеток. Глиоциты эпифиза, относящиеся, очевидно, к астроглии, составляют до 5 % всех клеток паренхимы. Они распределены по всей паренхиме дольки, иногда формируя группы по 3—4 клетки. Функция глиоцитов — опорная, трофическая, регуляторная.

Наиболее активно эпифиз функционирует в молодом возрасте. При старении орган уменьшается, в нем могут откладываться в виде кристаллов фосфаты и карбонаты кальция, которые связаны с органическим матриксом разрушенных клеток (эпифизарный песок).

Эпифиз синтезирует следующие гормоны:

I. Серотонин и мелатонин регулируют "биологические часы" организма. Гормоны являются производными аминокислоты триптофана. Вначале из триптофана синтезируется серотонин, а из последнего образуется мелатонин. Он является антагонистом меланоцитостимулирующего гормона гипофиза, продуцируется в ночное время, тормозит секрецию гонадолиберина, тиреоидных гормонов, гормонов надпочечников, гормона роста, настраивает организм на отдых. У мальчиков содержание мелатонина снижается при половом созревании. У женщин наибольший уровень мелатонина определяется в менструацию, наименьший — при овуляции. Продукция серотонина существенно преобладает в дневное время. При этом солнечный свет переключает эпифиз с образования мелатонина на синтез серотонина, что ведет к пробуждению и бодрствованию организма (серотонин является активатором многих биологических процессов).

II. Около 40 гормонов пептидной природы, из которых наиболее изучены:

• гормон, регулирующий обмен кальция;

• гормон аргинин-вазотоцин, регулирующий тонус артерий и угнетающий секрецию гипофизом фолликулостимулирующего гормона и лютеинизирующего гормона.

Показано, что гормоны эпифиза подавляют развитие злокачественных опухолей. Свет составляет функцию эпифиза, а темнота стимулирует его. Выявлен нейронный путь: сетчатка глаза—ретиногипоталамический тракт—спинной мозг—симпатические ганглии—эпифиз.

Таким образом, функциональная активность наиболее выражена в детском возрасте. В это время он предотвращает преждевременное половое созревание, позволяя организму ребенка окрепнуть физически. Функции эпифиза подавляются световым воздействием. Очевидно, избыточная инсоляция тормозит угнетающее действие эпифиза на гонады, чем и объясняется более ранее половое созревание детей в южных странах.

5. Функции надпочечников:

• выработка минералокортикоидов (альдостерона, дезоксикортикостерона ацетата и других), регулирующих водно-солевой обмен, а также активирующих воспалительные и иммунные реакции. Минералокортикоиды стимулируют реабсорбцию натрия почками, что ведет к задержке в организме воды и повышению артериального давления;

• выработка глюкокортикоидов (кортизола, гидрокортизона и других). Эти гормоны повышают уровень глюкозы в крови за счет синтеза ее из продуктов распада жиров и белков. Гормоны подавляют воспалительные и иммунные реакции, что используется в медицине для лечения аутоиммунных, аллергических реакций и так далее;

• выработка половых гормонов, в основном андрогенов (дегидроэпиандростерона и андростендиона), которые имеют слабо выраженный андрогенный эффект, но выделяясь при стрессе, стимулируют рост мускулатуры. Выработку и секрецию андрогенов стимулирует адренокортикотропный гормон;

• мозговое вещество продуцирует катехоламины — гормон адреналин и нейромедиатор норадреналин, которые вырабатываются при стрессе.

Таким образом, надпочечники являются жизненно важными органами, их полное удаление или разрушение патологическим процессом приводит к несовместимым с жизнью изменениям и смерти.

Надпочечники являются парными паренхиматозными органами зонального типа. Снаружи покрыты капсулой из плотной волокнистой неоформленной ткани, от которой отходят прослойки вглубь органа — трабекулы. В капсуле находятся гладкие миоциты, вегетативные ганглии, скопления жировых клеток, нервы, сосуды. Капсула и прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани образуют строму органа. Паренхима представлена совокупностью клеток: кортикоцитов в корковом веществе и хромаффиноцитов в мозговом. Надпочечники отчетливо подразделяются на две структурно и функционально различные зоны: корковое (снаружи) и мозговое (внутри) вещество.

В свою очередь корковое вещество состоит из нескольких зон:

• субкапсулярная зона образована мелкими малодифференцированными кортикоцитами, играющими роль камбия для коры;

• клубочковая зона составляет 10 % коры надпочечников. Образована небольшими кортикоцитами, формирующими клубочки. В них умеренно развита гладкая эндоплазматическая сетьместо синтеза кортикостероидных гормонов. Функции клубочковой зоны выработка минералокортикоидов, а если говорить точнее, то в этой зоне происходит только завершающий этап биосинтеза минералокортикоидов из их предшественника кортикостерона, который поступает сюда из пучковой зоны;

• пучковая зона — это наиболее выраженная зона коры надпочечников. Образована оксифильными кортикоцитами крупных размеров, формирующими тяжи и пучки. Между пучками в тонких прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани лежат синусоидные капилляры. Различают два вида пучковых кортикоцитов: темные и светлые. Это один тип клеток, находящихся в разных функциональных состояниях. Функция пучковой зоны — выработка глюкортикоидов (преимущественно кортизола и кортизона).

• сетчатая зона занимает около 10—15 % всей коры. Состоит из мелких клеток, которые лежат в виде сети. В сетчатой зоне образуются глюкортикоиды и мужские половые гормоны, в частности, андростендион и дегидроэпиандростерон, а также в небольшом количестве женские половые гормоны (эстрогены и прогестерон). Андрогены коры надпочечников, в отличие от андрогенов половых желез, обладают слабо выраженным андрогенным эффектом, однако их анаболический эффект на скелетную мускулатуру сохранен, что имеет важное адаптивное значение.

Гормоны надпочечников являются жирорастворимыми веществами и легко преодолевают клеточную оболочку, поэтому в кортикоцитах секреторные гранулы отсутствуют.

Мозговое вещество отделяется от коркового тонкой капсулой из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Оно образовано скоплением клеток хромаффиноцитов, которые хорошо окрашиваются солями хрома. Эти клетки делятся на два вида:

• крупные светлые клетки-продуценты гормона адреналина (А-клетки), содержащие в цитоплазме умеренно электронноплотные гранулы;

• темные мелкие хроматоффиноциты (НА-клетки), содержащие большое число плотных гранул, они секретируют норадреналин.

В мозговом веществе обнаруживаются также вегетативные нейроны (ганглиозные клетки) и опорные клетки — разновидность нейроглии. Своими отростками они окружают хромаффиноциты.

Кровоснабжение надпочечников

Артерии, входящие в капсулу, распадаются до артериол, образующих густую субкапсулярную сеть, и капилляров фенестрированного и синусоидного типа, снабжающих кровью кору. Из сетчатой зоны капилляры проникают в мозговое вещество, где превращаются в широкие синусоиды, сливающиеся в венулы. Венулы переходят в вены, формирующие венозное сплетение мозгового вещества. Из подкапсулярной сети в мозговое вещество проникают также артериолы, распадающиеся в нем до капилляров.

6. Щитовидная железа вырабатывает несколько гомонов:

• тиреоидные гормоны — тетрайодтиронин и трийодтиронин. Они регулируют основной обмен, а также процессы развития, роста и дифференцировки тканей. Тиреоидные гормоны ускоряют катаболизм белков (с одновременной активацией из синтеза), жиров и углеводов, увеличивают потребление кислорода клетками. Мишенями тиреоидных гормонов являются практически все клетки организма;

• в щитовидной железе находятся клетки, вырабатывающие гормоны тирокальцитонин, соматостатин и серотонин. Тирокальцитонин является функциональным антагонистом гормона паращитовидных желез паратирина. Они понижают уровень кальция в крови в результате стимуляции клеток костной ткани (остеобластов). При этом кальций откладывается в костях, что приводит к их повышенной минерализации. Одновременно тирокальцитонин стимулирует экскрецию кальция почками. Соматостатин подавляет рост и размножение клеток, секрецию ряда других желез, а серотонин обладает множественными эффектами: регулирует функцию ряда эндо- и экзокринных желез, микроциркуляцию, функции соединительной ткани, иммунных реакций.

Щитовидная железа является паренхиматозным органом дольчатого строения. Строму формирует капсула из плотной неоформленной соединительной ткани и отходящие от нее трабекулы, образованные рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Кроме того, к строме относится поддерживающий паренхиму внутридольковый каркас из рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащий кровеносные, лимфатические сосуды и нервы. Трабекулы делят железу на дольки. Паренхиму образуют скопления фолликулов и интерфолликулярные островки.

Фолликул является структурно-функциональной единицей щитовидной железы. Он образован двумя видами клеток. Основными являются тироциты, кроме которых имеются также парафолликулярные С-клетки. Оба вида клеток лежат на базальной мембране, однако С-клетки своими апикальными полюсами не достигают просвета фолликула. Внутри фолликула находится коллоидоксифильная субстанция, представляющая собой депонированную форму тиреоидных гормонов.

Форма тироцитов зависит от функционального состояния железы. При нормофункции клетки имеют кубическую форму, а в коллоиде обнаруживаются участки резорбции, что говорит об расходовании коллоида. При гипофункции тироциты уплощаются, фолликулы увеличиваются в размерах, а в коллоиде исчезают резорбционные зоны, что свидетельствует о депонировании больших количеств гормонов. При гиперфункции тироциты приобретают цилиндрическую форму, а количество коллоида резко уменьшается, в нем появляется множество резорбционных вакуолей.

Тироциты имею хорошо развитые органеллы белкового синтеза: гранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии. В цитоплазме находятся несколько видов пузырьков:

секреторные — содержат нейодированный тироглобулин, они отсоединяются от комплекса Гольджи и переносят синтезированный тироглобулин в полость фолликула;

• окаймленные — содержат незрелый, нейодированный тироглобулин, который захвачен тироцитом из полости фолликула для йодирования в апикальной части клетки;

• эндоцитозные — содержат зрелый йодированный коллоид, который захвачен тироцитом из полости фолликула для деградации лизосомами и последующего выделения готовых тиреоидных гормонов.

Выделяют три фазы секреторного цикла:

• биосинтез тироглобулина — органической основы гормонов Т3 и Т4;

• выделение тироглобулина в полость фолликула, йодирование органической основы тиреоидных гормонов и депонирование тироглобулина в фолликуле;

• выведение гомонов из клетки в кровь, при этом большая часть молекулы тироглобулина остается в тироците.

Парафолликулярные клетки (С-клетки) составляют около 0,1 % от общего количества паренхиматозных клеток железы. Их относят к APUD-системе. Они вырабатывают белковые гормоны тирокальцитонин, соматостатин и биогенный амин серотонин. Эти клетки могут входить в состав фолликула, но при этом их апикальные поверхности полости фолликула не достигают. Кроме того, эти клетки входят в состав интерфолликулярных островков, а также лежат изолированно.

Интерфолликулярные островки — это скопление тироцитов без полости. Тироциты островков в небольшом количестве продуцируют тиреоидные гормоны. При функциональной нагрузке на железу эти островки могут активироваться, при этом тироциты начинают вырабатывать коллоид, и островок превращается в фолликул. Таким образом, островки являются резервом для образования новых фолликулов. Среди тироцитов островков находятся С-клетки.

Васкуляризация щитовидной железы

Щитовидная железа получает обильное кровоснабжение. Питающие ее артерии обильно ветвятся, их ветви входят в междольковую соединительную ткань. От междольковых артерий отходят межфолликулярные артерии, идущие между фолликулами и образующие перифолликулярные анастомозирующие капилляры, имеющие вид корзинок, обильно оплетающих фолликулы. У человека каждая капиллярная "корзинка" является самостоятельным структурой и не связана с соседними. Кровь из капиллярных "корзинок" оттекает или в межфолликулярные, или сразу в междольковые вены, сливающиеся в щитовидные вены.

7. Паращитовидные железы

Основная функция паращитовидных желез — секреция гормонов:

• гормон паратирин, который является антагонистом тирокальцитонина, он повышает уровень кальция в крови двумя способами:

• путем разрушения минерального компонента кости за счет активации остеокластов, при этом кальций идет в кровь, где его содержание повышается;

• путем активации образования в кишечнике витамина D, которые усиливает всасывание кальция;

• биогенные амины;

• кальцитонин.

Паращитовидная железа — это паренхиматозный орган, паренхима имеет трабекулярное строение. Трабекулы состоят из клеток паратироцитов, которые делятся на два вида: главные (базофильные) и оксифильные. Главные клетки делятся на светлые и темные в зависимости от функционального состояния. Темные являются активно функционирующими, содержат более развитые гранулярную эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи. В их цитоплазме обнаруживается большое количество секреторных гранул размером до 400 нм, содержащих паратирин. Светлые клетки, являются функционально малоактивными. Секреторная активность главных клеток по принципу обратной связи регулируется содержанием кальция в крови: она возрастает при снижении и подавляется при повышении его уровня.

Строма железы образована капсулой с отходящими трабекулами из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, которые не обеспечивают полного разделения органа на дольки. В строме много сосудов и жировых скоплений.

Кровоснабжающие железы артерии распадаются на обильную капиллярную сеть, со всех сторон окружающую паратироциты. Капилляры собираются в вены, формирующие петлистую сеть и анастомозирующие друг с другом. Вены изливаются в субкапсулярные венозные сплетения, связанные с венами щитовидной железы.

ЛЕКЦИЯ 18. Пищеварительная система

1. Функции и развитие пищеварительной системы

2. Оболочки пищеварительного канала

3. Органы ротовой полости

4. Развитие зуба

5. Строение языка

6. Строение пищевода

7. Строение желудка

8. Строение тонкого кишечника

9. Строение толстого кишечника

10. Строение печени

11. Строение желчного пузыря

12. Строение поджелудочной железы

1. Пищеварительная система обеспечивает поступление в организм питательных веществ и расщепление их до мономеров, способных всасываться в кровь и лимфу, а также выведение нерасщепленных и невсосавшихся компонентов пищи. Основными функциями пищеварительной системы являются:

• механическая и химическая обработка пищи;

• секреторная;

• экскреторная;

• резорбтивная (всасывание);

• барьерно-защитная.

Пищеварительная система состоит из двух частей:

• органов пищеварительного канала (органы ротовой полости, глотка, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник);

• больших пищеварительных желез (большие слюнные железы, печень с желчным пузырем, поджелудочная железа).

В пищеварительной системе различают три основных отдела: передний (органы ротовой полости, глотка, пищевод), средний (желудок, кишечник, печень, желчный пузырь, поджелудочная железа) и задний (анальная часть прямой кишки).

Развитие пищеварительной системы

Основные органы пищеварительной системы образуются в процессе развития эмбриональной кишечной трубки энтодермального происхождения, которая вначале слепо заканчивается на головном и хвостовом концах тела зародыша. Позднее на теле зародыша образуются ротовая и апикальная бухты, которые углубляются и формируют ротовую и анальную перегородки. Перегородки прорываются соответственно на третьей неделе и в начале третьего месяца эмбриогенеза. Кишечная трубка становится открытой с обоих концов. Она делится на головную, туловищную и заднюю или конечную кишку. Из передней кишки образуются эпителиальные структуры части органов ротовой полости, глотки, пищевода. Средняя кишка служит источником развития эпителия желудка, тонкой и начального отдела толстой кишок, печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. Из задней кишки образуются часть поперечно-ободочной, нисходящая ободочная, сигмовидная и прямая кишка. Соединительнотканные и гладкомышечные структуры органов пищеварения формируются из мезенхимы, а мезотелий серозных оболочек — из висцерального листка спланхнотома.

2. Пищеварительный канал образован органами слоистого типа, состоящими из четырех оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной (адвентициальной). Каждая из оболочек имеет отчетливые границы с соседними оболочками и может подразделяться на слои.

Слизистая оболочка состоит из трех оболочек: эпителия, собственной и мышечной пластинок. Ее поверхность постоянно увлажняется секретом желез разной локализации. Слизистая оболочка формирует рельеф: складки, ямки, поля, ворсинки, крипты. Эпителиальный слой в переднем и заднем отделах пищеварительного канала многослойный плоский неороговевающий, выполняет в первую очередь барьерно-защитную функцию. Слизистые оболочки, имеющие в своем составе многослойный эпителий, называются слизистыми оболочками кожного типа. В среднем отделе эпителий слизистой оболочки однослойный призматический, обладает избирательной проницаемостью для веществ, и первоочередными функциями этого эпителия являются резорбтивная (всасывательная), секреторная, экскреторная. Такие слизистые оболочки называются слизистыми кишечного типа. Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью и содержит простые железы, кровеносные сосуды, лимфоузлы, лимфоидные узелки. Мышечная пластинка образована гладкой мышечной тканью и может формировать 2—3 слоя. В органах ротовой полости она отсутствует.

Подслизистая оболочка (основа) образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Она отсутствует в некоторых органах ротовой полости. В ней находятся: подслизистое сосудистое и нервное сплетение (Мейснера), сложные железы (пищевод, двенадцатиперстная кишка), крупные лимфоидные фолликулы.

Мышечная оболочка представлена двумя слоями (в желудке таких слоев три): внутренним циркулярным и наружным продольным. На большом протяжении пищеварительного тракта эта оболочка образована гладкой мышечной тканью, но в части пищевода и прямой кишки ее формирует поперечно-полосатая мышечная ткань. В мышечной оболочке (между слоями рыхлой волокнистой соединительной ткани) находятся межмышечное нервное (ауэрбаховское) и сосудистое сплетение. Сокращение мышечной оболочки ведет к изменению просвета пищеварительного тракта, движению стенок органов, перемешиванию химуса с секретом желез и перемещению пищевых и каловых масс в каудальном направлении.

Серозная оболочка (брюшина) образована двумя слоями. Внутренний слой представлен рыхлой волокнистой соединительной тканью и содержит серозное нервное и сосудистое сплетения. Наружный слой серозной оболочки — мезотелий, то есть однослойный плоский эпителий. Функции серозной оболочки: секреция серозной и регуляция ее постоянного количества путем обратного всасывания. Благодаря серозной жидкости поверхность внутренних органов влажная и скользкая, что обеспечивает легкую подвижность их по отношению друг к другу.

Адвентициальная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, она покрывает органы пищеварительного канала, не обладающие выраженной подвижностью. Как и серозная оболочка, содержит нервное и сосудистое сплетения.

Пищеварительная трубка богато кровоснабжается. Артерии формируют три крупных артериальных сплетения: подсерозное, мышечное и подслизистое. От этих сплетений отходят более мелкие сосуды, образующие затем обильные капиллярные сети вокруг желез, крипт, желудочных ямок, в ворсинках, мышечной оболочке. Капилляры сливаются в вены, формирующие венозные сплетения. Лимфатические сосуды также формируют три сплетения: в наружной оболочке (пищевод), в мышечной и подслизистой. Лимфокапилляры образуют сети в собственной пластинке слизистой оболочки, вокруг желез и в мышечной оболочке.

3. К органам ротовой полости относятся губы, щеки, десны, зубы, язык, твердое и мягкое небо, миндалины. В полость рта открываются выводные протоки больших слюнных желез.

Функции переднего отдела: механическая и химическая (частично) обработка пищи, определение ее вкусовых качеств, глотание и продвижение пищи в пищевод.

Особенности строения:

• слизистая оболочка (слизистая кожного типа) состоит из многослойного плоского неороговевающего эпителия и собственной пластинки слизистой оболочки. Выполняет барьерно-защитную функцию, мышечная пластика отсутствует;

• подслизистая оболочка может отсутствовать (в деснах, твердом небе, на верхней и боковых поверхностях языка);

• мышечная оболочка образована поперечно-полосатой мышечной тканью.

Слизистая оболочка ротовой полости постоянно увлажняется за счет слюны, вырабатываемой множественными слюнными железами ротовой полости.

В губе различают кожную, переходную и слизистую части. Кожная часть губы имеет строение кожи: покрыта эпидермисом, содержит сальные и потовые железы, волосы. Под эпидермисом находится рыхлая волокнистая соединительная ткань, образующая длинные сосочки. Промежуточная или переходная зона характеризуется уменьшением толщины рогового слоя эпидермиса, отсутствием волос и потовых желез. Однако, здесь еще сохранены сальные железы. Эпителий резко утолщается, в него вдаются длинные соединительнотканные сосочки, содержащие много капилляров, которые просвечивают через эпителий. Поэтому переходная зона имеет красный цвет. Слизистая часть губы покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, толщина которого резко возрастает. Собственная пластинка образует сосочки небольшой длины. В подслизистой оболочке находятся концевые отделы губных слюнных желез, которые являются сложными альвеолярнотрубчатыми железами слизисто-белкового типа.

Функцией зубов является механическая обработка пищи (отрывание, разрывание, измельчение или пережевывание).