2) Возбуждение проводится через синапс значительно медленнее, чем по нервному волокну.

Односторонность проведения обусловлена наличием относительно широкой синаптической щели, препятствующей проведению импульса с помощью локальных токов с мышцы на нерв. Замедление проведения через синапс объясняется тем, что это прове­дение является многоэтапным процессом: время затрачивается на секрецию медиатора, его диффузию к постсинаптической мембране, активацию последней, рост ПКП до пороговой величины.

Механизмы возникновения ПКП и ПД в мышечном волокне. Хемовозбудимые каналы. ПКП обусловлен активацией ацетилхолином хемовозбудимых ионных каналов, имеющихся в постсинаптической мембране скелетного мышечного волокна. Так же как электровозбудимые, хемовозбудимые каналы образованы макромолекулами белка, про­низывающими липидный бислой мембраны. Функциональная структура хемовозбудимого канала схематически показана на рис. 53. Канал состоит из транспортной системы, воротного механизма и участка связывания — «холинорецептора», обладающего высоким сродством к медиатору ацетилхолину. В отсутствие ацетилхолина канал закрыт. Взаимодействие медиатора с рецептором приводит к активации канала. В открытом со­стоянии канал имеет проводимость порядка 30 пк cmc, что примерно в 4 раза превышает проводимость одиночного электровозбудимого натриевого канала. Судя по величине

Рис. 53. Схематическое изображение хемовозбудимого ионного канала, активизируемого ацетилхо-лином. Канал образован макромолекулой белка, погруженной в липидный бислой мембраны. Воро­та канала управляются хеморецептором (заштрихован). До взаимодействия молекулы ацетилхоли-на (АЦХ) рецептором ворота закрыты (а). Они открываются при связывании АЦХ с рецептором (б).

наибольшего катиона, проникающего через рассматриваемые хемовозбудимые каналы, размер их «пор» составляет примерно 0,65 нм, т. е. существенно превышает размер «пор» в электровозбудимых натриевых и калиевых каналах. Соответственно ионная селектив­ность хемовозбудимых каналов значительно ниже, они хорошо проницаемы и для ионов Na⁺ и для ионов Са⁺, К⁺. Эти ионы движутся через открытые каналы по концентрацион­ному и электрическому градиентам, и, поскольку внутреннее содержимое мышечного волокна заряжено электроотрицательно по отношению к наружному раствору, поток положительно заряженных ионов Na⁺ внутрь клетки превышает противоположно направленный поток ионов К'⁺. В результате мембрана деполяризуется. Эта деполяри­зация постсинаптической мембраны имеет, однако, нерегенеративный характер, по­скольку хемовозбудимые каналы не обладают электровозбудимостью: порция ацетилхолина, поступившая к постсинаптической мембране, активирует определенное число хемовозбудимых каналов. Это вызывает деполяризацию мембраны, но такая деполяри­зация не способствует дальнейшему увеличению числа активируемых каналов. Поэтому значение ПКП зависит от концентрации ацетилхолина, действующего на мембрану:

чем больше эта концентрация, тем выше до определенного предела ПКП. Таким образом, ПКП в отличие от потенциала действия градуален. В этом отношении он сходен с локаль­ным ответом, хотя имеет иной механизм.

Между деполяризованной ацетилхолином постсинаптической мембраной и сосед­ними с ней участками электровозбудимой мембраны скелетного мышечного волокна возникают местные токи, вызывающие генерацию потенциала действия, распространяю­щегося по всему мышечному волокну. Условием возникновения этого потенциала дей­ствия является критическая деполяризация электровозбудимой мембраны, происходя­щая при достижении ПКП пороговой величины.

Процесс передачи возбуждения с нервного волокна на скелетное мышечное может быть схематически изображен в виде следующей цепи явлений: нервный импульс ———> поступление ионов Са⁺ внутрь нервного окончания ———> освобождение из окончания ацетилхолина ———> взаимодействие ацетилхолина с холинорецептором ———> актива­ция хемовозбудимых каналов постсинаптической мембраны в результате взаимодействия медиатора с холинорецепторами ———> возникновение потенциала концевой пла­стинки ———> критическая деполяризация околосинаптической электровозбудимой мембраны ———> генерация потенциала действия.