Местные механизмы регуляции кровообращения

При усиленной функции любого органа или ткани возрастает интенсивность процессов метаболизма и повышается концентрация продуктов обмена — двуокиси углерода и угольной кислоты, аденозиндифосфата, аденозинмонофосфата, фосфорной и молочной кислот и других веществ. Увеличивается осмотическое давление (вследствие появления значительного количества низкомолекулярных, продуктов), уменьшается величина рН в результате накопления водородных ионов. Все это и ряд других факторов приводят к расширению сосудов в работающем органе. Гладкая мускулатура сосудистой стенки очень чувствительна к действию этих продуктов обмена.

Попадая в общий кровоток и достигая с током крови сосудодвигательных центров, многие из этих веществ повышают тонус сосудодвигательного центра, т. е. оказывают на сосуды противоположное влияние. Возникающее при центральном действии указан­ных веществ генерализованное повышение тонуса сосудов в организме приводит* к увеличению системного артериального давления при значительном возрастании крово-тока через работающие органы.

В скелетной мышце в состоянии покоя на 1 мм² поперечного сечения приходится около 30 открытых капилляров, а при максимальной работе мышцы число открытых, т. е. функционирующих, капилляров на 1 мм² возрастает в 100 раз.

Минутный объем крови, нагнетаемый сердцем при интенсивной физической работе, может увеличиться не более чем в 5—6 раз. Поэтому возрастание кровоснабжения работающих мышц в 100 раз возможно лишь вследствие перераспределения крови. Так, например, в период пищеварения наблюдается усиленный приток крови к пищевари­тельным органам и уменьшение кровоснабжения кожи и скелетной мускулатуры. Во время умственного напряжения усиливается кровоснабжение мозга.

Напряженная мышечная работа ведет к сужению сосудов пищеварительных органов и усиленному притоку крови к работающим скелетным мышцам. Приток крови к этим мышцам возрастает в результате местного сосудорасширяющего действия продуктов обмена, образующихся в работающих мышцах, а также вследствие рефлекторного расширения сосудов. Так, при работе одной руки сосуды расширяются не только в одной руке, но и в другой, а также в нижних конечностях.

Высказано предположение, что в сосудах работающего органа тонус мышц понижа­ется не только вследствие накопления продуктов обмена (метаболитов), но и в резуль­тате воздействия механических факторов: сокращение скелетных мышц сопровождается растяжением сосудистых стенок, уменьшением сосудистого тонуса в данном районе и, следовательно, значительным увеличением местного кровообращения.

Кроме продуктов обмена, накапливающихся в работающих органах и тканях, на мышцы сосудистой стенки оказывают влияние и другие гуморальные факторы: гормоны, ионы и т. д. Так, гормон мозгового вещества надпочечников адреналин вызывает резкое сокращение гладких мышц артериол внутренних органов и вследствие этого значитель­ный подъем системного артериального давления. Адреналин усиливает также сердечную деятельность, однако сосуды работающих скелетных мышц и сосуды головного мозга под влиянием адреналина не суживаются. Таким образом, выброс в кровь больших количеств адреналина, образующегося при эмоциональных напряжениях, значительно повышает уровень системного артериального давления и одновременно улучшает крово­обращение мозга и мышц и тем самым приводит к мобилизации энергетических и пласти­ческих ресурсов организма, необходимых в чрезвычайных условиях, при которых возни­кает эмоциональное напряжение.

Сосуды ряда внутренних органов и тканей обладают индивидуальными особен­ностями регуляции, которые объясняются структурой и функцией каждого из этих органов или тканей, а также степенью их участия в тех или иных общих реакциях орга­низма. Например, сосуды кожи играют важную роль в теплорегуляции. Расширение их при повышении температуры тела способствует отдаче тепла в окружающую среду, а сужение снижает теплоотдачу. Указанная реакция наступает вследствие раздражения терморецепторов кожи.

Перераспределение крови происходит также при переходе из горизонтального положения в вертикальное. При этом затрудняется венозный отток крови от ног и коли­чество крови, поступающей в сердце по нижней полой вене, уменьшается (при рентгено­скопии четко видно уменьшение размеров сердца). Венозный приток крови к сердцу при этом может значительно уменьшиться.

Указанные механизмы регуляции сосудистого тонуса являются безусловными, врожденными, но в течение индивидуальной жизни высших животных на их основе вырабатываются сосудистые условные рефлексы, благодаря которым сердечно-сосуди­стая система включается в реакции, необходимые организму при действии лишь одного сигнала, предшествующего тем или иным изменениям окружающей среды. Таким обра­зом организм оказывается заранее приспособленным к предстоящей деятельности.

Каждый орган и ткань: мозг, сердце, легкие, печень, кожа, мышцы — обладают индивидуальными физиологическими особенностями кровообращения.

РЕГИОНАРНОЕ КРОВООБРАЩЕНИЕ

Кровообращение в венечных сосудах сердца

Кровоснабжение сердца осуществляется коронарными, или венечными, сосудами. В отличие от других'сосудов в венечных сосудах кровоток происходит преимущественно во время диастолы. В период напряжения желудочков сокращенный миокард настолько сдавливает расположенные в нем мелкие артерии и другие сосуды, что кровоток через венечные артерии резко ослабевает (рис. 142). Часть крови из вен сердца поступает в коронарный синус, впадающий в правое предсердие. Сюда притекает кровь преиму­щественно (75—90 %) из вен левого желудочка. Часть крови, оттекающей от коронар­ного русла и миокарда по многочисленным мельчайшим сосудам Тебезия, поступает в правый и левый желудочки.

У человека через коронарные сосуды протекает в минуту 200—250 мл крови, что составляет около 4—6 % минутного объема кровотока. Во время физической работы коронарный кровоток может возрасти до 3—4 л/мин.

В последние годы разработана техника катетеризации коронарного синуса у чело­века и животных. При одномоментном взятии крови из какой-либо артерии и коронар­ного синуса путем сопоставления содержания в той и другой порции крови различных веществ можно определить их потребление миокардом. Установлено, что сердце извле­кает из крови больше кислорода, чем другие органы. Недостаточное снабжение сердца кислородом ведет к нарушению его работы и появлению болевых ощущений. В физиоло­гических условиях эти явления не возникают, потому что при уменьшении содержания кислорода в крови коронарные сосуды расширяются и приток крови к сердцу увеличи­вается. Так, при задержке дыхания коронарный кровоток значительно возрастает. Считают, что в регуляции коронарного кровотока основное значение имеет высокая способность миокарда экстрагировать кислород из крови. Если снабжение сердечной мышцы кислородом недостаточно, это вызы­вает расширение коронарных артериол и увеличение кровотока.

Рис. 142. Кровоток через левую (сверху) и правую (снизу) коронарные артерии.

Ранее считали,что в отличие от многих других сосудистых зон в коронарном русле симпатоадреналовые влияния (или катехо-ламины) расширяют сосуды, а парасимпати­ческие влияния (или ацетилхолин), напро­тив, суживают сосуды. Данная особенность нервных влияний рассматривалась как важ­нейший приспособительный механизм, так как при симпатоадреналовом возбуждении любой природы (отрицательные эмоции. физическая нагрузка, кислородное голода­ние и др.) возникает гиперфункция сердца и появляется необходимость в увеличенном коронарном кровотоке. В дальнейшем

оказалось, что во время гиперфункции сердца в миокарде накапливаются метаболиты (аденозин, молочная кислота, калий и Др.), которые расширяют коронарные артерии и увеличивают кровоток в них. Следовательно, этот эффект может быть не связан с усиленными снмпатоадреналовыми влияниями.

В настоящее время предполагают, что симпатоадреналовые влияния могут оказы­вать двоякий эффект (и расширять и суживать коронарные артерии) в зависимости от концентрации катехоламинов в коронарной крови и характера рецепторов (а- или р-адренорецепторы), которые взаимодействуют с этими веществами. Парасимпатиче­ские влияния, угнетая работу сердца, уменьшают коронарный кровоток.