Гл а в а 11 ДЫХАНИЕ

Дыхание — совокупность процессов, обеспечивающих потребление организмом кис­лорода и выделение двуокиси углерода.

Поступление кислорода из атмосферы к клеткам необходимо для биологического окисления органических веществ, в результате которого освобождается энергия, нужная для жизни организма. В процессе биологического окисления образуется двуокись угле­рода, подлежащая удалению из организма. Прекращение дыхания ведет к гибели прежде всего нервных, а затем и других клеток. Кроме того, дыхание участвует в поддержании постоянства реакции жидкостей и тканей внутренней среды организма, а также темпе­ратуры тела.

Дыхание человека включает следующие процессы: 1) внешнее дыхание (вентиляция легких); 2) обмен газов в легких (между альвеолярным воздухом и кровью капилляров малого круга кровообращения); 3) транспорт газов кровью; 4) обмен газов в тканях между кровью капилляров большого круга кровообращения и клетками тканей); 5) внутреннее дыхание (биологическое окисление в митохондриях клеток).

Физиология изучает первые четыре процесса. Внутреннее дыхание рассматривается в курсе биохимии.

ВНЕШНЕЕ ДЫХАНИЕ

Дыхательные мышцы и вентиляция легких

Вентиляция.легких (смены воздуха) осуществляется в результате периодических изменений объема грудной полости. Увеличение объема грудной полости обеспечивает вдох (инспирацию), уменьшение — выдох (экспирацию). Фазы вдоха и следующего за ним выдоха составляют дыхательный цикл. Во время вдоха атмосферный воздух через воздухоносные пути поступает в легкие, при выдохе часть воздуха покидает их.

Изменение объема грудной полости совершается за счет сокращений дыхательных мышц. Мышцы, при сокращении которых объем грудной полости увеличивается, назы­ваются инспираторными. Сокращения экспираторных мышц приводит к уменьшению объема грудной полости.

Вдох, как правило, является результатом сокращения инспираторных мышц. При спо­койном дыхании выдох осуществляется пассивно, за счет эластической энергии, накоп­ленной во время предшествующего вдоха. При глубоком выдохе сокращаются экспира­торные мышцы. Такой выдох называется активным.

Дыхательные мышцы. Основной инспираторной мышцей является мышечная часть диафрагмы. Мышца диафрагмы, как и другие скелетные мышцы, состоит из попе-речнополосатых волокон. В результате сокращения мышечных волокон наружных частей диафрагмы верхняя ее часть, включающая сухожильный центр, смещается вниз (рис. 146). При этом несжимаемые органы брюшной полости оттесняются вниз и в стороны, растягивая стенки брюшной полости. При спокойном вдохе купол диафрагмы спускается приблизительно на 1,5 см, соответственно увеличивается вертикальный раз­мер грудной полости.

Рис. 146. Схематическое изображение изменений положения диафрагмы при спокойном дыхании. Контуры грудной клетки и диафрагмы.

Сплошные линии — выдох, пунктирные — вдох.

Рис. 147. Действие межреберных мышц на ребра (схема).

1 — позвоночник; 2 — грудина; 3 — наружные межреберные мышцы; 4 — внутренние межреберные мышцы;

5— межхрящевые мышцы; 0—оси вращения рычагов. Длина рычагов АО больше, чем ВО.

К инспираторным мышцам относятся также наружные косые межреберные и межхря­щевые. Вследствие косого направления волокон в этих мышцах расстояние от места при­крепления ребер к позвоночнику и хрящей к грудине больше у нижних ребер, чем у верх­них. Поэтому момент силы, определяющий движение рычагов, оказывается большим для нижнего ребра или хряща (рис. 147). При спокойном дыхании возбуждаются только межхрящевые и межреберные мышцы верхних 3—5 межреберных промежутков. В результате подъема ребер увеличивается смещение грудины вперед и отхождение боковых частей ребер в стороны.

При очень глубоком дыхании в акте вдоха участвует ряд вспомогательных дыха­тельных мышц, которые могут поднимать ребра: лестничные, большая и малая грудные, передняя зубчатая. К вспомогательным мышцам вдоха относятся также мышцы, разги­бающие грудной отдел позвоночника и фиксирующие плечевой пояс при опоре на отки­нутые назад руки (трапециевидная, ромбовидные, поднимающая лопатку).

При активном выдохе сокращаются мышцы брюшной стенки (косые, поперечная и прямая), в результате чего объем брюшной полости уменьшается и повышается дав­ление в ней, которое через органы брюшной полости передается на диафрагму и подни­мает ее. Вследствие сокращения внутренних косых межреберных мышц происходит опу­скание ребер и сближение их латеральных краев, так как момент силы больше для каждого верхнего ребра, чем для нижнего. К вспомогательным экспираторным мышцам относятся мышцы, сгибающие позвоночник.

Давление в плевральной полости (щели)

Легкие и стенки грудной полости покрыты серозной оболочкой — плеврой. Между листками висцеральной и париетальной плевры имеется узкая (5—10 мкм) щель, содер­жащая серозную жидкость, по составу сходную с лимфой. Легкие постоянно находятся в растянутом состоянии.

Если в плевральную щель ввести иглу, соединенную с манометром, можно устано­вить, что давление в ней ниже атмосферного. Отрицательное давление в плевральной щели обусловлено эластической тягой легких, т. е. постоянным стремлением легких

293

уменьшить свой объем. В конце спокойного выдо­ха, когда почти все дыхательные мышцы расслаб­лены, давление в плевральной щели (Ppi) прибли­зительно —3 мм рт. ст. Давление в альвеолах (Ра) в это время равно атмосферному. Разность Ра— —Ppi=3 мм рт. ст. носит название транспульмо-нального давления (р|). Таким образом, давление в плевральной щели ниже, чем давление в альве­олах, на величину, создаваемую эластической тя­гой легких.

При вдохе вследствие сокращения инспира-торных мышц объем грудной полости увели­чивается. Давление в плевральной щели стано­вится более отрицательным. К концу спокойного вдоха оно снижается до —6 мм рт. ст. Вследствие увеличения транспульмонального давления лег­кие расправляются, их объем увеличивается за счет атмосферного воздуха.

Рис. 148. Модель Дондерса для демон­страции механики вдоха и выдоха. Объяснение в тексте.

Когда инспираторные мышцы расслабляются, упругие силы растянутых легких и стенок брюш­ной полости уменьшают транспульмональное дав­ление, объем легких уменьшается — наступает выдох.

Механизм изменения объема легких при дыхании может быть продемонстрирован с помощью модели Дондерса (рис. 148).

При глубоком вдохе давление в плевральной щели может снизиться до —20 мм рт. ст. Во время активного выдоха это давление может стать положительным, тем не менее оставаясь ниже давления в альвеолах на величину эластической тяги легких.

В плевральной щели в обычных условиях не бывает газов. Если ввести некоторое количество воздуха в плевральную щель, он постепенно рассосется. Всасывание газов из плевральной щели происходит вследствие того, что в крови мелких вен малого круга кровообращения напряжение растворенных газов ниже, чем в атмосфере. Накоплению в плевральной щели жидкости препятствует онкотическое давление: в плевральной жидкости содержание белков значительно ниже, чем в плазме крови. Имеет значение также относительно низкое гидростатическое давление в сосудах малого круга крово­обращения.

Упругие свойства легких. Эластическая тяга легких обусловлена тремя факторами:

1) поверхностным натяжением пленки жидкости, покрывающей внутреннюю поверхность альвеол; 2) упругостью ткани стенок альвеол вследствие наличия в них эластических волокон; 3) тонусом бронхиальных мышц. Устранение сил поверхностного натяжения (заполнение легких солевым раствором) снижает эластическую тягу легких на ^з.

Если бы внутренняя поверхность альвеол была покрыта водным раствором, поверх­ностное натяжение должно было бы быть в 5—8 раз больше. В таких условиях наблюда­лось бы полное спадение одних альвеол (ателектаз) при перерастяжении других. Этого не происходит потому, что внутренняя поверхность альвеол выстлана веществом, имеющим низкое поверхностное натяжение, так называемым сурфактантом. Выстилка имеет тол­щину 20—100 нм. Она состоит из липидов и белков. Сурфактант образуется специальны­ми клетками альвеол — пневмоцитами II типа. Пленка сурфактанта обладает замеча­тельным свойством: уменьшение размеров альвеол сопровождается снижением поверх­ностного натяжения; это важно для стабилизации состояния альвеол. Образование сур­фактанта усиливается парасимпатическими влияниями; после перерезки блуждающих нервов оно замедляется.

Количественно упругие свойства легких принято выражать так называемой растяжи­мостью:

где Д V\ — изменение объема легких; др] — изменение транспульмонального давления. У взрослых она равна приблизительно 200 мл/см вод. ст. У детей грудного возраста растяжимость легких гораздо ниже — 5—10 мл/см вод. ст. Данный показатель изменяет­ся при заболеваниях легких и используется с диагностическими целями.