1.2. Воздействие антропогенных стрессоров на морфологическую структуру растений
В истории биоиндикации морфологические изменения растений в ответ на антропогенные воздействия привлекли к себе внимание очень рано. В середине XIX в. были отмечены повреждения растений дымом вокруг бельгийских и английских содовых фабрик, а уже в 1850 г. Штекхардт опубликовал свои наблюдения о повреждениях дымом елей. Позднее сообщалось о характерных изменениях окраски растений во время военного применения ядовитых газов или их утечек. Сегодня во всех промышленно развитых странах известно о видимых поражениях растительности дымом или уличных деревьев солью. В полевых условиях, гидропонной культуре и камерах для окуривания было проведено множество исследований, посвященных связи морфологических изменений с антропогенными стрессорами. И сейчас наиболее часто применяемые на практике методы биоиндикации учитывают морфологические изменения высших растений.
Основой для этого являются в первую очередь незначительные затраты труда при наблюдении и оценке наблюдаемых явлений. Измерения чаще всего могут проводиться без специальных лабораторий и обученного персонала.
Для некоторых стрессовых факторов уже испытаны и иногда специально подобраны различные морфологические индикаторы, с помощью которых возможна кратко или долговременная индикация, как при низких, так и при высоких дозах воздействия. Современные исследования уделяют главное внимание стандартизации тест-материала и условий его применения.
В ряде стран морфологические индикаторы используются в национальной системе мониторинга. Морфологические методы индикации находят также применение при селекции устойчивых линий лесных, плодовых и декоративных деревьев [31].
Наиболее часто для биоиндикации используют видимые макроскопические изменения. Например, изменение окраски листьев представляет собой в большинстве случаев неспецифическую реакцию на различные стрессоры.
Хлороз – бледная окраска листьев между жилками, например, у растении на отвалах, остающихся после добычи тяжелых металлов, или сосновой хвои при слабом воздействии различных вредных газов,
Покраснение – накопление антоциана в виде пятен на листьях смородины и гортензии под действием SO2;
Побурение или побронзовение – у лиственных деревьев часто начальная стадия тяжелых некротических повреждений; у елей и сосен служит для дальней разведки зон дымовых повреждений [46];
Некрозы – отмирание ограниченных участков ткани – важные симптомы повреждений при индикации, иногда довольно специфичные. В литературе различают:
точечные и пятнистые некрозы (отмирание тканей листовой пластинки в виде точек или пятен; например, очень характерны серебристые пятна после воздействия озона у табака сорта Bel W3, а также у Urticaurcus и Begoniasemperflorens [30],
межжилковые некрозы (отмирание листовой пластинки между боковыми жилками первого порядка; часто при воздействии SO2);
краевые некрозы (характерные, четко отграниченные формы у лип, поврежденных поваренной солью, применяемой для таяния льда;
сочетание межжилковых и краевых некрозов приводит к появлению узора типа «рыбьего скелета;
верхушечные некрозы (в особенности у однодольных и хвойных; характерны темно-бурые, резко отграниченные некрозы кончиков хвои у пихты и сосны после воздействия SO2 или белые, обесцвеченные некрозы верхушек листьев у Gladiolus «SnowPrincess» под влиянием HF;
некрозы околоплодника (например, после воздействия SO2 на семечковые плоды, особенно вблизи цветков.
Кроме того, для биоиндикации используют другие макроскопическиеизменения:
Опадение листвы – (дефолиация) в большинстве случаев наблюдается после появления некрозов или хлорозов. Примерами служат уменьшение продолжительности жизни хвои, ее осыпание у ели [16] сбрасывание двухиглых укороченных побегов у сосны, преждевременное опадение листвы у лип и конских каштанов под влиянием соли, применяемой для таяния льда. Дефолиация приводит к сокращению ассимилирующей площади, а следовательно, к сокращению прироста, а иногда к растормаживанию почек и преждевременному (пролептическому) образованию новых побегов. У хвойных пород легко можно определить возраст хвои, так как прирост побегов у них идет строго ритмично. Чаще всего при этом оценивается процент сохранившейся хвои на участке побега, соответствующем данному годичному приросту.
Изменения размеров органов по большей части неспецифичны.
Изменения формы, количества и положения органов. Аномальная конфигурация листьев отмечена, например, у лиственных деревьев после радиоактивного облучения [20] в результате локальных некрозов возникает уродливая деформация, перетягивание, вздувание или искривление листовой пластинки и др.
Изменение направления, формы роста и ветвления. Примерами описанными в литературе являются изменение направления роста корней у одуванчика при изменении уровня грунтовых вод, образование стелящихся побегов и ветвление у Dicranumpolijsetum [17], кустовидная и подушечная форма роста деревьев, например лип, при устойчивом сильном загрязнении атмосферы НС1 или SO2, переживание кроны и изменение бонитета ствола у поврежденных дымом хвойных пород [41].
Изменения прироста по большей части неспецифичны, однако широко применяются для индикации, так как являются более чувствительным параметром, чем некрозы [15] и позволяют непосредственно определять снижение продуктивности используемых человеком растений.
Изменения плодовитости при действии антропогенных стрессоров наблюдали у многих растений. В качестве примера можно назвать уменьшение образования плодовых у лишайников и грибов, продуктивности у черники и елей в загрязненной газообразными выбросами атмосфере.
Кроме макроскопических измененийдля биоиндикации используют микроскопическиеизменения, к ним относятся:
Изменение размеров клетки. Примерами служат увеличение клеток смоляных ходов у сосен, поврежденных SO2, уменьшение клеток эпидермиса листьев как реакция на газообразное загрязнение [48],
Изменения субклеточных структур, расширение цистерн эндоплазматического ретикулума, отложение под действием Zn2+ сферического электроноплотного вещества в различных мембранах фасоли в гидропонной культуре, набухание тилакоидов у различных растений, обработанных SO2. Образование кристаллических включений в хлоропластах фасоли при воздействии газообразного хлора, грануляция плазмы и разрушение хлоропластов у деревьев, поврежденных SO2 и Cl-,
Плазмолиз. Отслаивание плазмы от клеточной стенки как следствие действия кислоты и SO2 и др.
Попыткам найти на цитолого-анатомическом уровне характерные изменения, пригодные для ранней индикации, более 100 лет, но до сих пор успехи здесь незначительны. Дело в том, что микроскопические симптомы большей частью появляются одновременно с хорошо заметными макроскопическими признаками или лишь немногим раньше их. Специфический характер наблюдаемых изменений достоверно доказать не удалось [40]. Поэтому микроскопические методы при биоиндикации до сих пор практически не использовались. Однако анатомические исследования способствовали пониманию процесса некротизации и морфологическому выявлению типов, устойчивых к газодымовым выбросам.
Между устойчивостью к газодымовым выбросам и анатомией листьев существует некоторая взаимосвязь, в особенности, если сравнение проводится в близкородственной группе растений. Николаевский [31] подробно обсуждает эти «морфологические основы газоустойчивости». Велика устойчивость листьев с изофациальным строением, малым межклеточным объемом, большим отношением палисадной паренхимы к губчатой, толстой кутикулой, погруженными устьицами и дополнительным покровом эпидермиса (опушением); низка – у тонких листьев с устьицами на обеих сторонах и рыхлым мезофиллом.