Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Практикум по генетике

.pdf
Скачиваний:
574
Добавлен:
24.03.2015
Размер:
7.64 Mб
Скачать

3)Аbс - 12%

аbс

4)аВС - 12%

аbс

5)АВс - 7% аbс

6)аbC - 7%

аbс

7)Аbс - 3%

аbс

8)аВс - 3% аbс

___________

 

 

 

100%

 

 

Для

того, чтобы определить возможное расщепление в F2

(♀

АВС

х

 

АВС

♂), нужно сделать все комбинации гамет матери и отца с

аbс

 

аbс

 

 

 

 

учетом их частоты.

151

 

28%

 

28%

12%

12%

7%

7%

3%

3%

F

 

АВС

 

 

аbс

Аbс

аВс

АВс

аbС

АbС

аВс

2

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

АААВ

 

ABC

7,8

 

 

 

 

 

 

 

 

СС

 

 

аbс

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

28% АВС

28 х 28

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

=

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

7.8%

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

28% аbс

 

 

 

abc

 

7,8

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

аbс

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

12% Аbс

 

 

 

 

 

 

 

и

т.

д.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

12% аВс

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

7% АВс

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

7% аbС

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3% АbС

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3% аВс

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Частоты зигот определяются перемножением частот образующих их гамет. Для определения расщепления в F2 частоты одинаковых фенотипов суммируются. Например, по фенотипу А-В-С- суммируются частоты 27

зигот - % ?

По фенотипу А-В-сс 9 зигот - % ?

аа-В-С-

9 зигот - % ?

аа bb сс –

1 зигота – 7,8% и т.д.

____________________________

Всего 64 зиготы – 100%

152

Картирование хромосом

Для картирования хромосом, то есть для локализации генов в хромосоме нужно знать частоту кроссинговера между каждой парой сцепленных генов (не менее трех пар). Если генов немного (4-5) можно начинать картирование с крайних генов, то есть тех, частота кроссинговера между которыми наибольшая. Если генов много, то локализацию начинают с генов, наиболее близко расположенных. Разберем это на конкретных примерах.

Задача 11: Составьте карту хромосомы, содержащую гены А, В, С, D, Е,

если частоты кроссинговера С|Е = 10%, С|А = 1%, А|Е = 9%,

В|Е = 6%,

А|В = 3%, В|D = 2%, Е|D = 4%, А|D =5%, С|D = 6%,

С|В = 4%.

Изобразим эти данные для большей наглядности столбиком:

 

С|Е = 10% А|D =5%

 

С|А = 1%

С|D = 6%

 

А|Е = 9%

С|В = 4%

 

В|Е = 6%

 

 

А|В = 3%

 

 

В|D = 2%

 

 

Е|D = 4%

 

 

1. Определяем крайние гены и наносим их на карту.

Поскольку

частота кроссинговера отражает относительное расстояние между генами,

то дальше всего друг от друга расположены будут гены С и Е.

С Е

2. Ген А поместим на расстоянии 1% от гена С. Это согласуется с частотой его кроссинговера, с геном Е, равной 9%.

С А

Е

153

3.Ген В локализуем в точке, находящейся на хромосоме на расстоянии 6% от гена Е. Это согласуется с частотой его перекреста с геном А (3%).

4.Ген D находится на расстоянии 2% от гена В и 4% от гена Е, так что поместим его справа от В. Это соответствует rf А|D и rf С|D.

Проведенная локализация подтверждается правилом линейного расположения генов в хромосоме: частота кроссинговера между двумя генами равна сумме или разности частот кроссинговера между двумя другими генами (А|В = А|С ± В|С).

Ответ: карта хромосомы

а)

 

с указанием расстояния между генами;

б)

с указанием локусов.

Задача 12: Проведите картирование семи генов, локализованных во второй хромосоме кукурузы, на основании частот перекреста между ними (rf).

al – albescent – бледно-желтый эндосперм;

lg – liguleless – отсутствие лигулы и ушек листа;

gl2 – glossy leaf – восковая кутикула изменена, поверхность листа лоснящаяся, не смачивающаяся;

R2 – colored aleuron – красная или пурпурная окраска алейрона;

v4 – virescent seeding – проростки светло-желтые, быстро зеленеющие;

154

Ht – устойчивость к гельминтоспориозу;

d5 – dwarf – карликовые растения, листья широко-толстые.

 

Частота

 

 

Частота

Перекрест

рекомбинантов

 

Перекрест

рекомбинантов

 

 

 

 

 

rf, (%, сМ)

 

 

rf (%, сМ)

 

 

 

 

1. al / lg

7

12. gl2 / R2

19

 

 

 

 

2. al / gl2

26

13. gl2 / Ht

49

 

 

 

 

3. al / R2

45

14. gl2 / d5

4

 

 

 

 

4. al / Ht

42

15. gl2 / v4

48

 

 

 

 

 

5. al / d5

30

16.

R2 / d5

15

 

 

 

 

 

6. al / v4

48

17.

R2 / v4

34

 

 

 

 

 

7. lg / gl2

19

18.

R2 / Ht

49

 

 

 

 

8. lg / R2

38

19. v4 / Ht

38

 

 

 

 

9. lg / Ht

49

20. v4 / d5

47

 

 

 

 

 

10. lg / d5

23

21.

Ht / d5

48

 

 

 

 

 

11. lg / v4

49

 

 

 

 

 

 

 

 

Решение:

1. Построение генкарты начнем с наименьшего расстояния (rf). Это

гены gl 2 и d5 rf=4. gld5 .

4

2. Ближе всего к гену d расположен ген R2 (rf=15). Он может лежать либо справа, либо слева. Для точной локализации смотрим еще один кроссинговер gl2|R2, rf=19. Попробуем разместить их на хромосоме в соответствии с правилом линейного расположения генов (A|B = B|C ± A|C).

rf gl2|R2 = 19 rf d5|R2 = 15 rf gl2|d5 = 4

155

Расстояние 19 наибольшее, следовательно, гены gl2 и R2 находятся на концах этого отрезка хромосомы, а ген d5 – в середине. Значит, ген R2

расположен справа от гена d2.

19

gl

d

R2

2

5

 

415

3.Аналогично, на основании данных кроссинговера для пар lg|gl2

(rf=19), lg|d5 (rf=23) и gl2|d5 (rf=4) располагаем, ген lg левее gl2 (это

соответствует и rf

lg|R2=38).

lg

gl2

d 5

R2

 

19

4

15

4. Ген al расположен слева от lg (rf al/lg = 7, rf al/gl2 = 26, rf lg/gl2 =

19).

Это подтверждают и данные перекрестов al с генами d5 и R2.

5. Ген v4 локализуется правее гена R2, так как rf v4|R2 = 34, rf v4|d5 =

47.

6. Ген Ht – локализуется правее гена v4, так как rf Ht|v4 = 38%, а rf Ht|остальные

гены - 48%, 49%.

Итого:

al

lg

 

gl 2

d5

R 2

v 4

Ht

 

7

19

4

15

34

 

38

Ответ: Гены al, lg, gl2, d5, R2, v4 и Ht локализованы во второй

хромосоме кукурузы в следующих локусах,

если принять локус al за

нулевую точку.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

al

lg

gl2

d5

R2

v4

Ht

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

0

7

26

30

45

79

117

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

156

В заключение рассмотрим задачу на взаимодействие и сцепление.

Задача 13: При скрещивании сорта льна с синей окраской цветков и

устойчивого к расе 1 ржавчины с сортом с красной окраской цветков и

устойчивым к расе 2 ржавчины в F1, получили растения, устойчивые к обеим расам ржавчины и с синими цветками. От самоопыления гибридных

растений было получено следующее расщепление:

294 – устойчивые растения к расам 1 и 2 с синими цветками;

218 – устойчивые растения к расам 1 и 2 с красными цветками;

131 – устойчивые растения к расе 1 с синими цветками;

111 – устойчивые растения к расе 1 с красными цветками;

128 – устойчивые растения к расе 2 с синими цветками;

108 – устойчивые растения к расе 2 с красными цветками;

6 – чувствительные к обеим расам с синими цветками;

4 – чувствительные к обеим расам с красными цветками;

Объясните полученные результаты и обоснуйте Ваши выводы. Дайте

схему скрещивания.

Решение:

Запишем схему скрещивания и расщепления в F2 русскими словами.

Р ♀ синяя окраска, устойчивая

х ♂ красная окраска, устойчивая

к расе 1

к расе 2

 

F1 синяя окраска, устойчивы к расам 1 и 2,

F2 294 – синяя, устойчивы к расам 1 и 2 248 – красная, устойчивы к расам 1 и 2 131 – синяя, устойчивы к расе 1 111 – красная, устойчивы к расе 1 128 – синяя, устойчивы к расе 2 108 – красная, устойчивы к расе 2 6 – синяя, не устойчива 4 – красная, не устойчива

157

Для анализа возьмем сначала одну пару признаков: синюю и красную окраску. В F2 растений с синими цветками было

(294+131+128+6)=559, с красными – (218+111+108+4)=441, 559:441 –

близкое к 9:7. Такое соотношение фенотипов F2 наблюдается при комплементарном взаимодействии двух генов: 9А-В-, 7(3А-bb, 3ааВ –

1ааbb), когда гены не имеют самостоятельного фенотипического проявления. При этом F1 должно быть дигетерозиготным, иначе не было бы 16 зигот в F2. Родители были гомозиготы, так как F1 единообразно.

Материнская форма синяя, так же как и F1 и 9 частей F2. Следовательно,

мать имела два доминантных гена и генотип ААВВ, отец – ааbb. Красный фенотип обеспечивается и другими генотипами ААbb, ааВВ, но если ♂ формы не была ааbb, генотип F1 был бы другим и расщепление 9:7 не было бы.

Запишем схему скрещивания с помощью буквенной символики

(окраска).

Р

ААВВ

х ♂ ааbb

 

 

F1

 

АаВb

F2

9 А – В – синие

 

7 (3А – bb, 3ааВ – , ааbb) – красные

Рассмотрим

наследование устойчивости. Родители устойчивы к

разным расам ржавчины, гибрид – к обеим. Устойчивость к расе 1

обозначим символом М1, к расе 2 – М2. Если бы это были аллели одного гена, то в F2 было бы три фенотипа М1М1 : 2М1М2 : 1М2М2. Но в F2 появляется еще один фенотип – неустойчивые формы. Вероятно, эти признаки контролируются двумя неаллельными генами. М1 и М2, а их рецессивное состояние дает неустойчивый к болезни фенотип. Запишем схему скрещивания по этим признакам буквенными символами с указанием численности фенотипов.

158

М1М1м2м2 х ♂ м1м1М2М2

 

F1

М1м1М2м2

F2

М1- М2 - – 512

 

М1 – м2м2 – 242

 

м1м1М2 – 236

 

м1м1м2м2 – 10

Гипотеза

о свободном комбинировании здесь не проходит,

расщепление не соответствует 9:3:3:1. По-видимому, гены сцеплены.

Определим частоту рекомбинации (rf) методом извлечения корня. Для этого найдем долю двойных рецессивов. Она равна 10/1000 (м1м1м2м2). rfm1m2 0,01 0,1 10% . Такую же частоту имеют гаметы М1М2. Так как их сумма 20% (<0,5), это рекомбинантные гаметы, нерекомбинантные гаметы

М1м2 и м1М2, их частота 100-20=80%. Следовательно, гетерозигота F1

имела генотип M1m2 (гены вошли в скрещивание в транс-положении).

m1M 2

Гены М1 и М2 сцеплены, расположены в хромосоме на расстоянии 20%.

Ответ: Общая схема скрещивания

Р ♀

А В

M1m2

 

х ♂

a b m1M

2

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

А

 

В

m1M 2

a b m1M 2

 

 

 

 

 

 

F1

А

 

В

 

M1m2

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

a

 

b

 

m1M 2

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

F2 Запись с помощью фенотипического радикала, без хромосом

294 – (А – В – М1 – М2 ) – синие, устойчивые к 1 и 2 расам

218 – (А – bb, М1 – М2 ), (ааВ – М1 – М2 )

(ааbbМ1 – М2 ) – красные, устойчивые к 1 и 2 расам

131 – (А – В – М1 – м2м2) – синие, устойчивые к 1 расе

111 – (А – bbМ1 – м2м2), (ааВ – М1 – м2м2)

159

(ааbbМ1 – м2м2) – красные, устойчивые к 1 расе

128 – (А – В – м1м1М2 –) – синие, устойчивые ко 2 расе

108 – (А – Вbм1м1М2 ), (ааВ – м1м1М2 )

(ааbb – м1м1М2 ) – красные, устойчивые ко 2 расе

6 – (А – В – м1м1м2м2) – синие, неустойчивые

4 – (А – bb м1м1м2м2), (ааВ – м1м1м2м2) (ааbbм1м1м2м2) – красные, неустойчивые

Окраска обусловлена двумя неаллельными генами, свободно комбинирующимися, устойчивость к ржавчине – двумя другими, наследующимися сцепленно.

Задания

Задание 1. Для занятий по генетике МСХА из Краснодара прислали

початки кукурузы F2. Ниже приводятся данные подсчета зерен студентами Ширниным и Перегудовой. (рис. 4.5).

Початок № 1

 

Початок № 2

Окрашенные с вмятиной

16

15

Окрашенные гладкие

324

316

Не окрашенные с вмятиной

101

102

Не окрашенные гладкие

16

12

__________

__________

457

 

445

Проведите генетический анализ, то есть определите, как наследуются признаки: сцепленно или свободно комбинируются. Обоснуйте свой вывод. Если есть сцепление, то рассчитайте rf двумя методами: извлечением корня и произведений.

Дайте схему скрещивания в хромосомной форме в символах генкарты. Близки ли ваши результаты к данным генкарты кукурузы (рис.

4.6)

160