- •9.1. Синтез глицеролфосфата и жирных кислот.
- •Синтез жирных кислот
- •9.2. Синтез ацилглицеринов и фосфолипидов.
- •9.3. Распад жиров и фосфолипидов.
- •От образовавшегося b-оксиацил-КоА-производного жирной кислоты отщепляется водород. Эту реакцию катализирует фермент 3-оксоацил-КоА-дегидрогеназа (1.1.1.35), имеющий в активном центре кофермент над:
- •9.4. Превращение жирных кислот в углеводы.
- •9.5. Синтез и превращения других липидов
- •Вопросы для повторения:
- •10.1. Синтез аминокислот.
- •10. 2. Превращения и распад аминокислот.
- •10.3. Связывание избыточного аммиака в растениях.
- •Синтез мочевины
- •10.4. Усвоение растениями азота мочевины при некорневых подкормках.
- •10.5. Восстановление нитратного азота в растениях.
- •10.6. Биохимические процессы симбиотической азотфиксации.
- •10.7. Строение и функции нуклеиновых кислот.
- •Нуклеотидный состав днк и рнк
- •Генетическая роль и строение днк
- •13. Содержание и соотношение азотистых оснований
- •Виды рнк и их строение
- •10.8. Генетический код.
- •10.9. Синтез днк.
- •10.10. Cинтез рнк.
- •10.11. Синтез белков и нуклеотидов.
- •Синтез нуклеотидов
- •10.12. Процессы распада нуклеиновых кислот, нуклеотидов и белков.
- •Распад белков.
- •Лекция 9. Биохимические основы качества растительной продукции.
- •11.1. Фенольные соединения.
- •Полимерные фенольные соединения
- •Меланины
- •11.2. Терпеноидные соединенияи эфирные масла.
- •11.3. Алкалоиды и гликозиды сельскохозяйственных растений.
- •Модульная единица 12. Биохимические основы формирования качества растительной продукции.
- •12.1. Биохимические основы формирования качества растительной продукции.
- •Зерновые злаковые культуры
- •15. Фракционный состав белков зерна злаковых культур
- •17. Действие азотных удобрений на урожайность
- •Зернобобовые культуры.
- •18. Содержание незаменимых аминокислот в белках зерна
- •19. Влияние удобрений на урожайность и качество зерна сои
- •Масличные культуры
- •22. Действие удобрений на урожайность и качество семян подсолнечника
- •Картофель
- •23. Влияние различных форм калийных удобрений на урожай
- •Корнеплоды
- •24. Влияние удобрений на содержание сахаров в корнеплодах
- •Кормовые травы
- •Овощные культуры
- •Плодово-ягодные культуры
9.4. Превращение жирных кислот в углеводы.
У растений процесс распада жиров интенсивно происходит при прорастании семян, в которых они служат основным запасным веществом. При этом часть запасного жира в прорастающих семенах расходуется как энергетический материал для инициации сопряжённого синтеза органических веществ, необходимых для жизнедеятельности развивающихся проростков, а другая часть является источником органических метаболитов для построения молекул структурных и функционально активных компонентов их клеток. Важнейший путь использования жиров в качестве биохимических метаболитов – это превращение их в углеводы, которое осуществляется через реакции глиоксилатного цикла, называемого такжециклом глиоксиловой кислоты.
Ферменты, катализирующие реакции глиоксилатного цикла, лакализованы в специализированных внутриклеточных структурах – глиоксисомах, которые функционально связаны с митохондриями. Участие глиоксисом в превращении жирных кислот в углеводы наиболее хорошо изучено при прорастании семян масличных растений. Глиоксисомы формируются в начале прорастания этих семян и деградируют после полного расщепления жира. Кроме ферментов глиоксилатного цикла в глиоксисомах также содержатся ферменты, катализирующиеb-окисление жирных кислот. Продуктb-окисления жирных кислот – ацетил-КоА – далее включается в реакции глиоксилатного цикла.
Первые три реакции этого цикла такие же как и в цикле Кребса. Вначале ацетил-КоА реагирует с енольной формой щевелевоуксусной кислоты, образуя лимонную кислоту. Затем последовательно происходит превращение лимонной кислоты в цис-аконитовую и изолимонную кислоты:
(1-3)
СН-СООН СН2-СООН СН2-СООН СН2-СООН || + СН3-С~S-КоА+Н2О ® | ® | Н₂О | С(ОН)-СООН || ↓ С(ОН)-СООН ↓ C-CООН ® СН-СООН O –НS-КоА | –Н₂О || | СН2-СООН CН-СООН СН(ОН)-СООН Щавелево- ацетил-КоА лимонная цис-акони- изолимонная уксусная кислота товая кислота кислота кислота |
На следующем этапе превращений изолимонная кислота расщепляется ферментом изоцитратлиазой (4.1.3.1) на два продукта – янтарную и глиоксиловую кислоты:
CН2-СООНCН2-СООН Н |
| \ СН-СООН
¾®СН2-СООН + С-СООН |
янтарная кислота // СН(ОН)-СООН
О изолимонная
кислота глиоксиловая
кислота
Изоцитратлиаза - аллостерический фермент, активность которого подавляется избыточной концентрацией фосфоенолпировиногадной кис-лоты, образующейся в цитоплазме из продуктов превращения янтарной кислоты. Последняя для дальнейших реакций поступает в митохондрию. А глиоксиловая кислота в глиоксисоме вступает во взаимодействие с новой молекулой ацетил-КоА, образуя яблочную кислоту. Эту реакцию катализирует фермент малатсинтаза (4.1.3.2):
Н
СН2-СООН \
| С-СООН
+ СН3-С~S-КоА
+ Н2О¾®СН(ОН)-СООН + НS-КоА //
|| О
О глиокси-
ацетил-КоА яблочная кислота ловая
кислота
В последней реакции глиоксилатного цикла яблочная кислота окисляется ферментом малатдегидрогеназой в щавелевоуксусную кислоту:
СН2-СООН
СН2-СООН | +
НАД+ ¾®| + НАД×Н + Н+ СН(ОН)-СООН
CО-СООН яблочная
кислота щавелевоук- сусная
кислота
После этого щавелевоуксусная кислота изомеризуется в свою енольную форму и может снова вступать в первую реакцию цикла. Как видно из представленных выше реакций, в глиоксилатный цикл, кроме регенерирующегося субстрата – енольной формы щавелевоуксусной кислоты, включаются две молекулы ацетил-КоА, а продуктами цикла являются янтарная кислота и НАД×Н. Поэтому суммарное уравнение глиоксилатного цикла можно записать в следующем виде:
СН2-СООН 2СН3-С~S-КоА
+ НАД++ Н2О¾®| + НАД×Н + Н++ 2НS-КоА ||
СН2-СООН O ацетил-КоА
янтарная кислота
Янтарная кислота, поступающая из глиоксисомы в митохондрию, включается там в реакции цикла Кребса и превращается в щавелевоуксусную кислоту, которая далее из митохондрии транспортируется в цитоплазму, где c участием соответствующих ферментов используется для синтеза углеводов.
СН2-СООН СН2 |
+ ГТФ ¾®|| + ГДФ + СО2 СО-СООН СО~(Р) щавелевоук-
| сусная
кислота CООН фосфоенол- пировиноградная
кислота
Образовавшаяся здесь фосфоенолпировиноградная кислота далее включается в уже известный нам цикл реакций обращения гликолиза (стр 375-377), конечным продуктом которого является фруктозо-6-фосфат. А из фруктозо-6-фосфата могут синтезироваться различные углеводы. Но если фруктозо-6-фосфат вступает в дыхательные реакции, дающие кетокислоты, то возможно его использование и на синтез аминокислот. Общая схема превращения жиров в углеводы показана на рисунке 39.
У бактерий реакции глиоксилатного цикла пространственно не отделены от цикла Кребса, поэтому глиоксилатный путь превращений ацетил-КоА можно рассматривать как видоизменённый цикл трикар-боновых кислот. У человека и животных глиоксилатный цикл отсутствует, в связи с чем у данных организмов отложенный в жировых тканях жир не может так легко использоваться для превращения в углеводы, как у бактерий или растений.
Весь процесс биосинтеза углеводов из продуктов распада жира получил название глюконеогенеза. Такое название он имеет вследствие того, что в ходе обращения реакций гликолиза из продукта распада ных кислот фосфоенолпировиноградной кислоты осуществляется синтез важнейшего представителя сахаров–глюкозы, из которой уже довольно легко могут синтезироваться другие углеводы.