Отдел желто-зеленые водоросли – Xanthophyta.

Отдел включает 2500 видов. Представители отдела широко распространены в различных местообитаниях, особенно в чистых пресных водоемах, обычны они также в почве. Эти водоросли в основном являются пассивными планктерами. Чаще их можно найти в скоплениях нитчатых водорослей и среди водных растений.

Это преимущественно микроскопические одноклеточные водоросли, в том числе колониальные, многоклеточные и неклеточные.

Преобладающий тип структуры таллома – коккоидный. Монадный, амебоидный, коккоидный, пальмеллоидный, нитчатый, пластинчатый и сифональный.

Подвижные формы и стадии имеют два жгутика. Характеристика жгутиков.

Внешние покровы: У некоторых клетки покрыты лишь плазмалеммой – это все амебоидные формы, часть монадных. Они образуют псевдоподии и ризоподии. Иногда имеются домики, инкрустированные солями железа или марганца. У подавляющего большинства - плотная клеточная оболочка, цельная или двухстворчатая. Клеточная оболочка пектиновая, иногда с целлюлозой и гемицеллюлозой, у рода Vaucheria – целлюлозная. У многих представителей оболочка пропитана кремнеземом или солями железа.

Особенности внутреннего строения: Ядро одно, или ядер много. У монадных форм имеются 1-2 пульсирующих вакуоли. У подвижных и некоторых коккоидных форм имеется стигма. Хлоропласты бывают разнообразной формы. Они окружены четырьмя мембранами. Иногда хлоропласты содержат пиреноид. При образовании ламелл тиллакоиды группируются по 3. Имеется в хлоропластах и опоясывающий тиллакоид.

Пигменты Ж-З водорослей: хлорофиллы «a» и «c», каротиноиды. Продукты ассимиляции – липиды, хризоламинарин и волютин.

Размножение: вегетативное – продольным делением клетки или распадом многоклеточных организмов на части, бесполое - двужгутиковыми зооспорами, автоспорами, реже – амебоидами. У рода Vaucheria споры называются синзооспоры. Известно также образование эндогенных цист с двустворчатой оболочкой, содержащей кремнезем. Половой процесс достоверно известен только у видов рода Vaucheria, это оогамия.

Распространены по всему земному шару. Встречаются главным образом в чистых пресноводных водоемах, реже в солоноватых водах и морях. Многие представители обычны и в почве. Относительно небольшой отдел Xanthophyta отличается широкой экологической амплитудой.

Представители – Tribonema, Vaucheria, Botrydium. Морфологическая и анатомическая характеристика таллома, особенности размножения.

Среди представителей наиболее часто встречаются:

- Ботридиум (Botrydium), наземная водоросль, требовательная к содержанию извести в почве. Летом ее можно встретить на влажной почве у берегов водоемов, вокруг луж. Она заметна простым глазом в виде зеленых блестящих пузырьков 1-2 мм с типично сифональной структурой.

- Вошерия (Vaucheria) - таллом - редковетвящиеся нити без перегородок, это одна гигантская многоядерная клетка. Встречается на дне водоемов с быстротекущей водой, в стоячих водоемах у берега, на сильно увлажненной почве.

Представители Xanthophyta

с монадным и амебоидным типом структуры таллома

4

1 - Chlorocardion pleurochloron; 2 - Rhizochloris stigmatica:

а - перипласт, б - ризоподии, в - хлоропласт, г - стигма, д - пульсирующие вакуоли.

3 - Stipitococcus vas; 4 – Myxochloris sphagnicola.

Представители Xanthophyta с коккоидным типом структуры таллома

1-2 – Botrydiopsis eriensis: 1 – взрослая особь, 2- образование автоспор.

3 – Chlorothecium crassiapex;

4 – Peroniella curvipes.

Представители Xanthophyta с нитчатым типом структуры таллома

1 - Tribonema viride: а- часть нити, б- выход зооспор, г- строение оболочки.2 - Heteropedia polychloris.

Лекция 4

Отдел диатомовые водоросли. Отдел бурые водоросли. Отдел эвгленовые водоросли

Отдел диатомовые водоросли – Bacillariophyta.

Диатомовые водоросли - совершенно особая группа одноклеточных организмов (около 16 000 видов), резко отличающаяся от остальных водорослей: их клетки снаружи окружены твердой кремнеземной оболочкой - панцирем. Это одноклеточные микроскопические организмы, одиночные или колониальные в виде цепочек, нитей, звездочек, коккоидный тип структуры таллома. Размеры отдельных особей от 4 мкм до 2 мм. Клеточная оболочка - панцирь из кремнезема - оксида кремния с тонким слоем пектиновых веществ. Поры, строение панциря, эпитека, гипотека, поясковое кольцо, шов. Наличие панциря у диатомовых предопределило интересные особенности строения их клеток, образа жизни и размножения. Окраска водорослей зависит от набора пигментов, среди которых преобладают бурые - каротин, ксантофилл и диатомин, маскирующие в живой клетке хлорофиллы а и с. Запасные питательные вещества: масло, волютин, лейкозин. Механизм движения диатомовых.

Различают две эволюционные линии диатомовых, которые различаются прежде всего по форме створок панциря - центрические (Centrophyceae) и пеннатные (Pennatophyceae). Это два класса этого отдела.

Центрические имеют радиально-симметричные створки панциря, большинство обитает в толще воды, тип полового процесса у них – оогамия. Класс Центрические - клетки одиночные или соединенные в нитевидные колонии. Створки в очертаниях круглые, ареолы расположены беспорядочно или радиально, по краям створок выросты, шипы, щетинки. Преимущественно морские водоросли.

Пеннатные имеют не более 2-х плоскостей симметрии, иногда только одну плоскость симметрии, многие подвижны, подавляющее большинство населяет дно водоемов. Пеннатные диатомовые продуцируют амебоидные гаметы, тип полового процесса изогамия и анизогамия. Класс Пеннатные - панцирь симметричный по продольной оси. Створки линейные, ланцетные, элиптические. Это пресноводные и морские формы, обитающие в бентосе на различных субстратах.

1 – пустой панцирь и живая клетка Neidium sp.; 2 – строение панциря

центрических диатомовых; 3 – строение панциря пеннатных диатомовых

г – гиповальва, п – поясок (по1 – поясок эпивальвы, по2 – поясок гипо-

вальвы, р – ребра, с – створка, э – эпивальва, ш – шов).

Цитоплазма, вакуоли, ядро, хлоропласты. У большинства центрических они мелкие и зерновидные. У пеннатных хлоропласты обычно крупные пластинчатые, по 1-2 на клетку. Окружены хлоропласты четырьмя мембранами. Тилакоиды в хлоропластах группируются в ламеллы по 3, имеется опоясывающий тилакоид. Окраска хлоропластов имеет различные оттенки желто-бурого цвета. Пигменты диатомовых: хлорофиллы a и c, каротиноиды. Питательные вещества накапливаются в цитоплазме в виде капель липидов, гранул хризоламинарина.

Размножение. Все диатомовые диплоидны, мейоз гаметический.

Твердый панцирь обусловливает интересные особенности размножения диатомовых водорослей. Наиболее обычный способ – деление клетки на 2 половины. Характеристика процесса деления и его последствия.

Восстановление исходных размеров клетки происходит в результате полового процесса, приводящего к образованию ауксоспор (растущих спор). Предположительно, образование ауксоспор связано с мельчанием клеток в результате их деления и необходимости восстановления размеров. Ауксоспорообразование всегда связано с половым процессом. У пеннатных диатомей сближаются две клетки, створки раздвигаются, происходит редукционное деление ядер, после чего гаплоидные ядра разных клеток попарно сливаются и образуется одна или две аукоспоры (остальные гаплоидные ядра редуцируются). У центрических водорослей аукоспора образуется из одной клетки, в которой сначала происходит деление материнского диплоидного ядра на четыре гаплоидных ядра, два из них редуцируются, а два сливаются, образуется зигота, которая без стадии покоя резко увеличивается в размерах, образует аукоспору. После созревания аукоспоры в ней развивается новая клетка, у которой сначала формируется эпитека, затем гипотека. Все диатомовые водоросли - диплоидные организмы.

Половой процесс изогамный, анизогамный и оогамный. Изо- и анизогамный процесс осуществляется посредством лишенных жгутиков гамет. При оогамном процессе мужская гамета имеет жгутик. Жгутик этот уникален тем, что не имеет центральных микротрубочек. Особенности полового процесса центрических и пеннатных диатомовых.

схема полового процесса

1-3 - у пеннатных диатомовых,

4-5 – у центрических диатомовых

Возможные предки диатомовых водорослей.

Тип питания: автотрофы и миксотрофы. Некоторые способны переходить от автотрофного питания к гетеротрофному. Очень немногие формы утратили фотосинтетические пигменты и стали гетеротрофами.

Экологические особенности. Диатомовые водоросли обитают повсюду: в различных типах водоемов, на почве, камнях и скалах, в снегу, на поверхности и в мелких углублениях, трещинах, льда. Иногда в этих условиях они развиваются в таких массах, что окрашивают его в бурый цвет. В почве обитают и вне воды обитают только подвижные формы. Основное место обитания диатомей – водная среда. Разнообразно представлены диатомовые в континентальных водоемах, а также в морских водах. Большинство диатомовых является холодолюбивыми формами, поэтому наиболее интенсивного развития диатомовые водоросли достигают весной и осенью. Диатомеи служат постоянной кормовой базой и первоначальным звеном в пищевых целях для многих организмов. Питательная ценность планктонных диатомей велика, в частности содержание белков и жиров выше, чем в картофеле и хлебных злаках. Некоторые виды служат хорошими индикаторами загрязнения морской воды различными стоками и нефтепродуктами, их используют при оценке санитарного состояния прибрежных морских вод. Диатомовые водоросли играют первостепенную роль в осадконакоплении - диатомовые илы. Известна порода «диатомит», которая на 50-80% состоит из панцирей диатомовых водорослей. Благодаря пористости и адсорбционной способности диатомиты используются в пищевой, химической и медицинской промышленности и в строительстве.

Систематика диатомовых водорослей. Класс Centrophyceae – центрические диатомовые Радиально-симметричные створки панцирей, неподвижные. Большинство обитает в толще воды. Тип полового процесса у них – оогамия. Chaetoceros, Cyclotella, Melosira

Класс Pennatophyceae – пеннатные диатомовые билатерально-симметричные створки панцирей, со швом и без шва, формы, обладающие швом, подвижны. подавляющее большинство населяет дно водоемов. Пеннатные диатомовые продуцируют амебоидные гаметы, тип полового процесса изогамия и анизогамия. Pinnularia, Navicula.

Наиболее распространены из диатомей:

- Навикула (Navicula), створки лодочкообразные с острыми или суженными концами.

- Пиннулярия (Pinnularia), створки удлиненно-элиптические со швом и хорошо заметной штриховатостью.

- Цимбелла (Cymbella), створки серповидно-изогнутые.

Навикула, пиннулярия и цимбелла являются бентосными водорослями, относятся к классу Пеннатных. Из центрических планктонных можно встретить в наших водоемах циклотеллу (Cyclotella), одиночные клетки которой выглядят в виде низкой круглой коробочки.

Отдел бурые водоросли – Phaeophyta.

К отделу бурых водорослей (около 1500 видов) относятся многочисленные макроскопические водоросли, общим внешним признаком которых служит желтовато-бурая окраска их слоевищ, обусловленная наличием желтых и бурых пигментов. Преимущественно дисковидные хлоропласты содержат хлорофиллы а и с, каротины и ксантофиллы. Пиреноиды очень мелкие. Запасные питательные вещества - ламинарин, маннит (сахароспирт), в небольших количествах - жир. Кроме обычных органелл в клетках присутствуют физоды, структуры, содержащие танины. Оболочки клеток снаружи ослизняющиеся - пектиновые, внутренний слой - целлюлоза.

Тип структуры таллома бурых водорослей преимущественно пластинчатый, нередко очень сложно организованный, редко разнонитчатый. Подавляющее большинство представителей этой группы – морские формы.

Слоевища бурых водорослей бывают размером от нескольких десятков микрометров до десятков метров (макроцистис – до 50 м). У высокоорганизованных форм талломы дифференцированы и напоминают цветковые растения. Некоторые крупные представители имеют воздушные пузыри. Все бурые водоросли растут прикрепленными к грунту или другим водорослям. Для прикрепления они формируют ризоиды или базальный диск. На поперечном разрезе крупных талломов бурых водорослей различаются зоны, занятые клетками разного строения, специализированными для выполнения отдельных функций.

Клетки одноядерные, одетые толстыми оболочками с крупными порами. Оболочка состоит из внутреннего целлюлозного и внешнего слоя, основу которого составляют белки, соединенные с альгиновой кислотой и ее солями. Альгулоза. Физоды. Хлоропласты обычно мелкие дисковидные, реже – лентовидные и пластинчатые. У ряда таксонов в хлоропластах имеется пиреноид. В хлоропластах тиллакоиды группируются в ламеллы по 3. Пигменты: хлорофилл a, c, каротиноиды. Запасные питательные вещества в клетках вне хлоропластов - ламинарин (полисахарид) и маннит (шестиатомный спирт), в небольших количествах липиды.

Размножение. У Б.В. встречаются все основные типы размножения – вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное размножение происходит при случайном отделении ветвей от слоевища, у этих ветвей не образуются органы прикрепления и не формируются органы бесполого и полового размножения. Органы размножения образуются на них в случае, если их развитие к моменту отрыва слоевища от грунта уже началось. Бесполое размножение осуществляется зооспорами зооспорами (есть виды, размножающиеся моно- или тетраспорами). Строение зооспор. Зооспоры грушевидной формы имеют сбоку два неравных жгутика: передний - длинный, задний - короткий. Образование зооспор и гамет у бурых водорослей происходит во вместилищах двух основных типов: одногнездных и многогнездных. Мейоз происходит при формировании спор в одногнездных спорангиях. Половой процесс изогамный, гетерогамный и оогамный. Все бурые водоросли, за исключением фукусовых, имеют чередование поколений; на бесполом поколении (спорофите) в зооспорангиях (или тетраспорангиях) после редукционного деления образуются зооспоры (или тетраспоры); из них вырастают гаплоидные половые растения (гаметофиты) раздельнополые или обоеполые. После оплодотворения зигота без периода покоя развивается в новое бесполое диплоидное растение (спорофит). У фукусовых вся жизнь водоросли происходит в диплоидной фазе, гаплоидны лишь сперматозоиды и яйцеклетки, перед образованием которых происходит редукционное деление.

В зависимости от характера чередования поколений и смены ядерных фаз бурые водоросли делят на 3 класса.

Класс Изогенератные (Isogeneratae)

У большинства водорослей этого класса спорофит и гаметофит одинаковы по форме и величине или не очень резко отличаются по величине.Половой процесс изо-, гетеро- или оогамный. Широко распространены в морях представители рода эктокарпус (Ectocarpus); особенно много их в холодных морях. Произрастают в литорали и сублиторали. Участвуют в обрастании судов, буйков. Они имеют вид маленьких кустиков или дерновинок, состоящих из обильно ветвящихся однорядных нитей, оканчивающихся нередко бесцветными многоклеточными волосками. Рост нитей интеркалярный. Сбоку на ветвях образуются одноклеточные зооспорангии. В них происходит редукционное деление и еще ряд делений клеточного ядра и формируется

много зооспор, которые выходят из зооспорангия, недолго поплавав, прорастают в такое же по внешности, но гаплоидное растение. На нем, на коротких боковых веточках образуются многоклеточные гаметангии, в которых развиваются одинаковые по форме и величине, но отличающиеся по поведению (+ и -) гаметы. Зигота без периода покоя прорастает в новую диплоидную нить с зооспорангием. Для эктокарпуса характерна изоморфная смена поколений. Половой процесс - изогамия.

Кутлярия (Cutleria) - распространена у европейских берегов Атлантического океана и в Средиземном море. Она имеет вид дихотонически разветвленных многослойных лент до 20 см длины, оканчивающихся волосками. Внешне кутлериевые отличаются от других водорослей по наличию бахромы из нежных волосков на вершине или по краю слоевища. У основания волосков на одних экземплярах развиваются крупноклеточные макрогаметангии, дающие двужгутиковые макрогаметы, на других экземплярах - развиваются мелкоклеточные микрогаметангии, дающие микрогаметы. После оплодотворения зигота без периода покоя развивается в новое диплоидное растение - спорофит, имеющее форму многослойной пластинки или корочки, плотно прижатой к субстрату. Она настолько не похожа на гаметофит, что была описана под новым родовым названием аглаозонии (Aglaozonia). На верхней стороне ее развиваются одноклеточные зооспорангии, в которых после редукционного деления формируются зооспоры. Зооспоры прорастают в лентовидный кустистый гаметофит. Род кутлярия пользуется наибольшей известностью. Она служит примером гетероморфной смены поколения, половой процесс ее - гетерогамия.

Диктиота (Dictyota) произрастает преимущественно в тропических и субтропических морях, встречается и в Черном море. Для нее характерно вильчато-разветвленное слоевище с расположенными в одной плоскости ветвями. Высота растения около 20 см, ширина ветвей 4-8 мм. Диктиота имеет изоморфное чередование поколений. На спорофите из поверхностных клеток развиваются крупные шаровидные тетраспорангии, в которых после редукционного деления образуется 4 гаплоидные неподвижные голые тетраспоры. Из тетраспор развиваются мужские (с многочисленными антеридиями, дающими до 30000 сперматозоидов) и женские (с оогониями, продуцирующими по одной яйцеклетке) гаметофиты. Зрелые яйцеклетки выпадают из оогониев. После оплодотворения зигота развивается в новый спорофит. Диктиота - пример развития водоросли с изоморфной сменой поколений, у которой половой процесс - оогамия.

Класс Гетерогенератные (Heterogeneratae)

В цикле развития водорослей этого класса чередуются макроскопический (у многих мощно развитый) спорофит и микроскопический мелкий гаметофит, который нередко по аналогии с папоротниками называется заростком. Половой процесс изогамный или оогамный. Спорофиты разных родов резко различаются и представляют собой самые крупные низшие растения достигающие в длину 60-100 м со значительным морфологическим расчленением и сложным анатомическим строением. Спорофиты расчленяются на листовую пластинку, черешок и ризоиды или базальный диск. В месте перехода пластинки в черешок - интеркалярная меристема. Спорофит многолетний, за исключением пластинки, которая ежегодно отмирает и заменяется новой. В меристодерме пластинки перед ее разрушением образуются одноклеточные зооспорангии. В каждом зооспорангии после предварительного редукционного деления образуется от 16 до 64 (иногда 128) зооспор. На одном экземпляре водоросли формируются миллиарды зооспор. После недолгого периода движения зооспоры прорастают в микроскопически мелкие нитевидные мужские и женские гаметофиты (заростки). В антеридиях образуется по одному сперматозоиду, в оогониях - по одной яйцеклетке. После оплодотворения из зиготы развивается постепенно новый мощный спорофит.

Итак, для гетерогенаратных водорослей характерна гетероморфная смена поколений. Половой процесс - оогамия.

Ламинария (Laminaria), виды рода широко распространены в северных морях. Таллом расчленен на листовую пластинку, ствол и ризоиды. Встречается по вертикали от поверхности моря до глубины 200 м.

Продольный разрез черешка молодого слоевища ламинарии

1 – при малом увеличении, 2 – при большом увеличении: а – трубчатые нити.

Макроцистис (Macrocystis), растущий на глубине 10-20 м, имеет ствол многократно разветвленный до 50-60 м длиной. Перед каждой пластинкой ветвь обычно расширена в грушевидный воздушный пузырь. Благодаря воздушным пузырям и длинным ветвям основная часть слоевища макроцистиса плавает у поверхности моря. Его добывают во всем мире и перерабатывают для получения альгинатов и других химических продуктов.

Нереоцистис (Nereocystis) представлен длинным стволом (черешком) до 15-25 м, который постепенно расширяется кверху, несет на конце пузырь диаметром 12-20 см, от которого отходят узкие пластинки (до 9 м).

Всего таких пластин 24-40. Растет нереоцистис на глубине до 20 м, при этом верхняя часть ствола с пузырем плавает у поверхности.

Жизненные циклы вышеназванных представителей схожи. Зооспорангии формируются на листовых пластинках.

Класс Циклоспоровые (Cyclosporeae)

К этому классу относятся бурые водоросли, не имеющие чередования поколений, а лишь смену ядерных фаз: вся водоросль диплоидна, гаплоидны лишь гаметы. Бесполого размножения нет. Класс содержит всего один порядок - фукусовые (Fucales).

Фукусы имеют кожистые, оливко- или желто-бурые, дихотонически разветвленные ремневидные талломы длиной 0,5-1 м, 1-5 см ширины; у некоторых имеются вздутия, наполненные воздухом. Рост верхушечный.

Ко времени полового размножения на концах ветвей образуются бобовидные желтоватые вздутия - рецептакулы, на которых располагаются половые органы. Гаметофиты развиваются на рецептакулах в виде слоя, выстилающего углубления (концептакулы или скафидии). Гаметангии формируются в углублениях на слое клеток, который возникает из одной клетки, именуемой инициальной клеткой концептакула или проспорой. Развивающийся из проспоры выстилающий слой концептакула - гаметофит. Гаметофиты фукусовых образуют вертикальные разветвленные и простые одноядерные многоклеточные нити, часть из них несет гаметангии, а остальные служат парафизами.

Диплоидный жизненный цикл представителей рода Fucus

Оогонии у фукусовых сидят прямо на поверхности гаметофита. Антеридии образуются на концах разветвленных веточек. Развивающиеся оогонии (8 яйцеклеток) и антеридии (64 сперматозоида) слизью вытал-

киваются из концентакула наружу, здесь из них освобождаются половые клетки. Оплодотворение происходит в окружающей воде. Оплодотворенная яйцеклетка без периода покоя прорастает в новое растение.

Род фукус (Fucus) распространен в северных морях, это основной обитатель береговой зоны.

Саргассум (Sargassum) - «листья» пластинчатые или шиловидные. Ствол короткий, от верхней части его отходят длинные ветви, несущие рецептакулы, эти ветви ежегодно отмирают. Представители распространены в основном в тропических и субтропических морях. Саргассум используют для получения альгинатов, отдельные виды с нежесткими листьями используют в пищу. В Саргассовом море на площади 4,4 млн. кв. км плавают два вида саргассума, которые размножаются вегетативно и не имеют органов прикрепления.

Изоморфный или гетероморфный варианты гаплоидно-диплоидного жизненного цикла или изоморфная и гетероморфная смены генераций. Жизненные циклы родов Ectocarpus, Laminaria, Fucus, концептакулы, рецептакулы или скафидии.

Распространение и экология Б.В. Почти исключительно морские растения. Распространены они повсюду от Арктики до Антарктики. Но наиболее крупные виды растут преимущественно в умеренных и приполярных широтах. Представители отдела растут в основном на мелководье, преобладают на каменистых прибрежных субстратах в холодных районах земного шара. но встречаются и на глубинах до 200 м. Виды, имеющие воздушные пузыри, при отрыве от грунта становятся свободно плавающими и иногда (напр. в Саргассовом море) образуют большие скопления на поверхности воды. Наиболее мощные заросли Б.В. образуют в водах, богатых биогенными веществами. Многие крупные водоросли широко используются на корм скоту и для удобрений полей (богаты калием). Некоторые виды ламинарии используют в пищу, помимо пищевого, они имеют и диетическое значение, т.к. богаты йодом и полезны при атеросклерозе. Раньше из ламинарий добывали йод. В значительных количествах используют бурые водоросли для получения альгина, обладающего большой склеивающей способностью и применяемого при производстве бумаги, картона, изготовлении типографских красок. Водоросли собирают особыми жатвенными машинами, а также используют выброшенные на берег.

Отдел эвгленовые водоросли – Euglenophyta (около 1000 видов)

Э.В. – это одноклеточные, в основном монадной организации организмы. Некоторые представители могут иметь коккоидную и амебоидную форму, а также способны переходить в пальмеллевидное состояние.

У большинства эвгленовых клетка имеет овальную или веретеновидную форму. Размеры клеток варьируют от 4 мкм до 0,5 мм. Клеточная оболочка эвгленовых – пелликула. Метаболия, домик - рода Trachelomonasи Strombomonas.

Глотка, резервуар, жгутики, стигма, ядро, хромосомы, хлоропласты. Хлоропласты окружены тремя мембранами. Тилакоиды группируются в ламеллы по 3, редко больше. У некоторых в крупных хлоропластах имеются пиреноиды, служащие здесь центром образования парамилона – запасного питательного вещества. У большинства парамилон в виде гранул вне хлоропласта. Формы не имеющие хлоропластов запасают липиды.

Пигменты эвгленовых: хлорофиллы a и b, каротиноиды. Помимо автотрофного типа питания для ряда представителей характерен сапротрофный и голозойный типы питания. Есть формы, лишенные хлоропластов. Многие виды на свету и в темноте меняют типы питания.

Размножение эвгленовых: Половое размножение достоверно не известно. Размножаются они продольным делением клетки. Некоторые эвгленовые перед размножением переходят в пальмеллевидное состояние. Некоторые эвгленовые при неблагоприятных условиях могут образовывать цисты.

По типу питания – подавляющее большинство – миксотрофы, много гетеротрофов. Фаготрофы и осмотрофы. Часто происходит комбинация этих способов, в том числе и у фотосинтезирующих форм. Есть паразитические формы, обитающие в кишечниках червей, ракообразных, амфибий, жабрах рыб.

В отделе эвгленовых просматриваются две эволюционные линии, одна из которых дала начало другой. Первая, исходная для второй – гетеротрофные представители не обладающие хлоропластами изначально. Путем вторичного эндосимбиоза с зелеными водорослями они дали начало второй линии, представители которой содержат хлоропласты с фотосинтетическими пигментами или без них. Эволюция первой линии шла по пути увеличения разнообразия типов поглощения органических веществ извне и узкой специализации в этом отношении.

Экология и распространение: Эвгленовые – обитатели пресных водоемов, в морских водах обитают немногие формы. Предпочитают они мелководные хорошо прогреваемые водоемы со стоячей водой и обилием органических веществ.

2

3

4

1 – Euglena viridis: a- жгут, б- глотка, в– глазок, г- хлоропласт, д- ядро;

2–Euglena mutabilis;3–Trachelomonas bituricensis;

4–Strombomonas ensifera.

Лекция 5

Отдел зеленые водоросли – Chlorophyta

Это самый обширный отдел водорослей (около 20 000 видов). В данном отделе встречаются все основные типы морфологической организации таллома, кроме амебоидной. Это одноклеточные, многоклеточные и неклеточные организмы. Клетки большинства З.В. имеют целлюлозную и пектиновую оболочку, иногда с включением спорополленина, некоторые – только с плазматической мембраной. Характеристика жгутиков. Клетки бывают как одно- так и многоядерные. Хлоропласты разнообразны по форме, ясного зеленого цвета. Тиллакоиды группируются в очень плотные группы по 2 и более, образуя граны. У многих форм имеется пиреноид. Пигменты - хлорофиллы a и b, каротиноиды. Запасное вещество – крахмал и липиды.

У З.В. имеются все основные типы размножения, типы полового процесса и циклы развития.

Большая часть З.В. распространена в пресных водоемах, но есть виды соленых водоемов и морей.

Зеленые водоросли рассматривают как линию развития, которая привела к появлению высших растений.

Разделение З.В. в разных системах на классы различно. Собственно зеленые водоросли, класс коньюгаты и класс харовые водоросли.

Среди зеленых водорослей традиционно выделяют три группы, которым присваивают разный ранг – классов или отделов. Это собственно зеленые водоросли, конъюгаты или сцеплянки и харовые. Первые характеризуются присутствием в жизненном цикле многих видов подвижной стадии, которая имеет 2-4 одинаковых гладких жгутиков. Для конъюгат характерно отсутствие подвижных стадий и особый половой процесс –конъюгация. Для харовых характерно своеобразное строение таллома и единственное исключение среди водорослей – многоклеточные половые органы, которые некоторые исследователи рассматривают как редуцированный гаметофит.

Класс зеленые водоросли – Chlorophyceae.

Занимает центральное положение среди всех зеленых водорослей. В этом классе весьма полно представлены ступени морфологической дифференциации таллома, которые взяты за основу деления класса на порядки.Это самый крупный класс З.В-лей. Разделение на порядки во многом соответствует типам морфологической структуры талломов.

Порядок вольвоксовые – Volvocales.

Включает З.В. с монадной организацией таллома, т.е. снабженные жгутиками, одноклеточные, ценобиальные и колониальные водоросли, подвижные в течение вегетационной жизни. Представители – Chlamydomonas и Volvox, морфологическая характеристика, жизненный цикл. В основном пресоводные орагнизмы, обитают также в почве, тающем снеге в высокогорье.

Жгутиков чаще 2(1-3). Ядро шаровидное, в центре клетки, хлоропласт один, чашевидный париентальный с одним крупным пиреноидом. В передней части глазок, есть пульсирующие вакуоли. Большинство автотрофы, известны гетеротрофы и миксотрофы. Размножение вегетативное, бесполое и половое (разнообразные формы). Зигота прорастает после периода покоя.

Вольвоксовые - типичные активные планктеры. Обитают преимущественно в мелких, стоячих, нередко быстро пересыхающих водоемах. Это активные санитары загрязненных и сточных вод. Их используют в

качестве показательных форм при биологическом анализе загрязненных вод.

Среди представителей: дюналиелла солевая, вызывающая красное «цветение» воды в перенасыщенных солью водоемах – одноклеточная водоросль, покрытая тонким и нежным перипластом (нет клеточной стенки). В процессе жизнедеятельности в ней накапливаются каротиноиды, придающие окраску. Размножение у нее в основном вегетативное, путем продольного деления клетки в подвижном состоянии. Половой процесс - хологамия.

Строение клетки Chlamydomonas sp.

Хламидомонас хоботковый имеет плотную двухконтурную оболочку, спереди образующую выпячивание - носик. Обитатель хорошо прогреваемых и сильно загрязненных водоемов. Активный санитар загрязненных вод, где быстро размножается и вызывает зеленое «цветение» как одним видом, так несколькими видами рода. Бесполое размножение зооспорами. Половой процесс - изогамия. Гаметы образуются внутри материнской клетки так же, как зооспора, но в большем количестве (32-64) и соответственно меньших размеров.

Гониум - ценобиальная форма. 16 клеток ценобия расположены в один слой, окруженный общеслизистой оберткой. Бесполое размножение - образование в каждой клетке молодых ценобиев. К концу вегетации - изогамия.

Пандорина - ценобий из 16 клеток, расположенных компактно, соприкасаясь боковыми сторонами, в связи с чем преобретают многогранную форму. Бесполое размножение как у гониума, половое размножение - гетерогамия.

Вольвокс - колонии в виде шаров диаметром до 2 мм, в периферическом слое от 20 до 50 тыс. хламидомонадоподобных клеток, сросшихся боковыми стенками и соединенных одна с другой плазмодесмами. В пределах колонии наблюдается дифференциация клеток. Громадное большинство - вегетативные клетки, не принимающие участия в размножении. Между ними более крупные репродуктивные клетки. Около десятка из них - партеногонидии, которые в результате многократных делений дают начало молодым дочерним колониям внутри материнской. Половой процесс - оогамия. Оогонии и антеридии возникают также из репродуктивных клеток.

Вольвоксовые не являются тупиковой ветвью в эволюции зеленых водорослей. Потеряв подвижность, представители вольвоксовых на каком-то этапе эволюционного развития передали эстафету протококковым водорослям.

В эволюционном отношении переходный от вольвоксовых к хлорококковым – порядок тетраспоровые (Tetarsporales), представители которого обладают коккоидным, пальмеллоидным типом структуры таллома, но при этом сохраняют признаки монадной организации – стигма, сократительные вакуоли, жгутики в ряде случаев.

Жизненный цикл Chlamydomonas

Схема бесполого (1) и полового размножения (2) Volvox aureus

Порядок хлорококковые, или устаревшее название протококковые – Chlorococcales-Protococcales.

Одноклеточные, колониальные и ценобиальные коккоидные формы неподвижные в вегетативном состоянии. Оболочка целлюлоза или целлюлоза в сочетании со спорополленином. По строению протопласта протококковые напоминают вольвоксовых. Наиболее примитивные из них сохранили пульсирую-щие вакуоли, глазок и даже жгутики, хотя последние неподвижные и называются псевдоцилиями. Наличие этих рудиментальных органелл доказывает происхождение протококковых от вольвоксовых.

Громадное большинство - микроскопические формы, лишь у немногих родов таллом может достигать крупных размеров. Форма клеток разнообразна, но преобладает шаровидная, элипсовидная и яйцевидная. Оболочка клеток всегда сплошная, из целлюлозы, реже с примесью пектиновых веществ, у низших форм - пектиновая. У многих видов она снаружи снабжена щетинками, иглами, шипиками, бородавками или слизью, что помогает клетке парить в толще воды. Основная масса протококковых водорослей - планктонные формы. Для них характерна миксотрофность, некоторые виды встречаются в симбиозе с другими организмами. Есть среди протококковых виды - эндофиты, живущие в инфузориях, в лишайниках.

Вегетативное размножение – деление клеток, фрагментация колонии или распад ценобия на отдельные клетки. Бесполое размножение зооспорами или автоспорами апланоспоры, автоспоры формируют ценобий у ценобиальных форм) Половое размножение известно у немногих представителей, изо-, гетеро-, оогамия.

Наиболее примитивные одноклеточные хлорококковые похожи на хламидомонады, потерявшие подвижность: шаровидные клетки с пектиноцеллюлозной оболочкой, чашевидным хроматофором с одним пиреноидом и с ядром в выемке хроматофора, например, хлорококк, встречающийся в пресных водоемах и на сырой земле. Размножается хлорококк зооспорами. Половой процесс - изогамия. По внешнему виду на хлорококк похожа требуксия, отличающаяся формой хроматофора, который не постенный, чашевидный, а массивный, занимающий центральную часть клетки. Требуксия живет на сырой земле, в нижней части стволов деревьев, на пнях, как водорослевый компонент входит в состав большинства лишайников.

Хлорелла - шаровидные клетки одеты гладкой оболочкой, содержат чашевидный, вернее колоколообразный хроматофор. Размножается хлорелла исключительно автоспорами, возникающими по 4 - 8 в одной клетке. Хлорелла нетребовательна к условиям, распространена повсеместно. В водоемах - это типичный планктер. Встречается и в бентосе, на наземных субстратах, входит в состав лишайников. Хлорелла удобна для

различных исследований, по количеству работ, посвященных хлорелле, она занимает первое место среди водорослей. Хорошо культивируется.

Сценодесмус - род, для которого характерен ценобий, преимущественно четырехклеточный с редкими шипами на оболочке краевых клеток. При размножении в каждой клетке колонии, образуется четыре автоспоры, которые внутри оболочки материнской клетки слагаются в молодую колонию.

Педиаструм характеризуется микроскопически мелкими пластинчатыми колониями из разного кратного двум числа клеток (от 4 до 128). Клетки многоядерные, располагаются обычно концентрическими кругами вокруг центральной. Краевые клетки несут выросты стенки. Двужгутиковые зооспоры освобождаются через щель в стенке материнской клетки и окружены слизистым пузырем. Постепенно они распо-лагаются в одной плоскости и образуют маленькую дочернюю колонию. Половой процесс - изогамия. Зигота переживает период покоя.

«Водяная сеточка» или гидродикцион обычна в тихих заводях рек, прудах, ямах. Ценобии ее имеют вид сетчатого мешка до 1 м длиной. Каждая стенка петли - отдельная клетка длиной до 1,5 см, образовавшаяся из одной зооспоры.

Hydrodictyon reticulatum -водяная сеточка

Внутри каждой клетки находится сложнорасчлененный хроматофор со многими пиреноидами, под ним - многочисленные ядра (до нескольких тысяч). При бесполом размножении протопласт клетки раскалывается на 7000-20000 двужгутиковых зооспор. Зооспоры не покидают оболочки материнской клетки, недолго движутся, складываются в новую маленькую сеточку, которая освобождается после расплывания оболочки материнской клетки, постепенно увеличивается в размерах. Половой процесс - изогамия. Зигота переживает период покоя.

В водной среде кайромоны хищников влияют на морфологию, черты жизненного цикла и поведение жертвы, в том числе и хлорококковых водорослей. Присутствие дафний в воде главным образом вызывало образование ценобиев Scenedesmus. Представители – водяная сеточка (Hydrodiction), Chlorella, Scenedesmus, Pediastrum. Распространены в различных типах почти исключительно пресных водных экосистем, а также в почве и на влажных вневодных субстратах.

Порядок улотриксовые – Ulothrichales.

К улотриксовым относятся водоросли, имеющие нитчатое строение, а также некоторые пластинчатые и мешковидные, которые все же в начале онтогенеза имеют нитчатую форму. Нитчатые водоросли, половой процесс – изогамия, редко оогамия. Все клетки растения могут участвовать в росте растения, все могут образовывать споры и гаметы, за исключением клеток основания нити, которыми они прикрепляются. Клетки тела автономны: способны к регенерации, вегетативному размножению, а также способны становиться репродуктивными.

При бесполом размножении во всех зеленых клетках развивается от 2 до 16(32) четырехжгутиковых зооспор. Обычно этот процесс начинается в апикальной (конечной клетке) и продвигается к основанию нити. После периода движения зооспора останавливается, сбрасывая один за другим жгутики, прикрепляется к субстрату и прорастает в нить. При половом размножении в клетках возникают двухжгутиковые гаметы в

числе 4(8)-32(64). Половой процесс чаще изогамный, преобладает гетероталлизм. Четырехжгутиковая зигота прорастает в одноклеточный спорофит (спорофит впадает в период покоя), который при созревании распадается на 4-16 четырехжгутиковых зооспор. Зооспоры ведут себя так же как и зооспоры бесполого поколения.

Представителем является улотрикс опоясанный (Ulothrix zonata), произрастающий прикрепленным к субстрату в быстро текущих чистых ручьях. Улотрикс образует нить из одного ряда клеток, одетых толстой

оболочкой, в протопласте имеется пластинчатый хроматофор, опоясывающий клетку изнутри в виде незамкнутого кольца.

У представителей рода ульва (Ulva) таллом двухслойный, пластинчатый достигает крупных размеров, имеет гофрированные края и прикрепляется к субстрату суженным в короткий черешок основанием. Ульвовые в отличие от улотриксовых имеют паренхимное строение, преимущественно морские обитатели.

Энтероморфа (Enteromorpha) имеет два слоя клеток пластинки, которые на ранних стадиях развития разъединяются и талломы, принимают вид кишки или трубки с однослойной стенкой. Отсюда ее русское назва-

ние - кишечница. Энтероморфа обитает как в морских, так и в пресных водоемах.

Большинство улотриксовых имеет слоевище в виде однорядной неразветвленной нити. Реже слоевище пластинчатое или трубчатое. Характеристика морфологии, жизненного цикла Ulohtrix, Ulva. Морские и пресноводные формы.

Порядок хетофоровые – Chaetophorales.

Включает водоросли с разнонитчатым или гетеротрихальным типом строения. Характерно образование одноклеточных или многоклеточных волосков. Вегетативное размножение путем фрагментации таллома, образованием акинет. Бесполое – зооспоры. Изогамия, гетерогамия и оогамия. В основном, обитатели пресных вод. Основные представители - Stigeoclonium, Draparnaldia, Coleochaete. Большинство хетофоровых имеют на слоевище так называемые волоски или

щетинки. У одних это - конечные клетки веточек, сильно вытянутые и лишенные содержимого. У других - это выросты оболочки. Хетофоровые преимущественно пресноводные организмы, у большинства из них тело покрыто тонким слоем слизи. У хетофоры все нити погружены в плотную слизистую обвертку, которая имеет шаровидную или листовидную форму. Базальная часть хетофоры состоит из отдельных шаровидных клеток, от которых радиально расходятся вертикальные нити, густо разветвленные у вершины. К этому же семейству относится интересная водоросль фричиелла (Fritschiella), единственный вид, который приспособился к существованию в почве. Под поверхностью почвы простилаются стелющиеся нити, от которых вниз отходят ризоиды, а вверх - вертикальные нити. Последние, достигая поверхности почвы, густо ветвятся, образуя пучки ветвей.

1–Stigeoclonium tenue;2–Draparnaldia glomerata;3–Coleochaete scutata;4–Fritschiella tuberosa;5–Chaetophora elegans.

Тенденция к редукции вертикальной системы привела к образованию большого числа стелющихся форм. Все стелющиеся представители семейства, как правило, эпифиты или эндофиты. Таковой является широкораспространенная водоросль трентеполия (Trentepohlia), ее скопления образуют порошковатые агрегации оранжевого или бурого цвета на камнях, пнях, стволах деревьев, деревянных постройках. Ее цвет обусловлен присутствием в клетках гематохрома. Особенно обильно эта водоросль растет в условиях влажного тропического климата. Многие виды трентеполии являются водорослевым компонентом лишайников – с приспособлением к наземному образу жизни: вегетативное размножение и бесполое, при бесполом образуются спорангии на ножках, которые разносятся ветром. Размножение водорослей порядка хетофоровых напоминает размножение улотриксовых: четырехжгутиковые зооспоры, изогамия, у морских форм - изоморфная смена поколений.

Порядок эдогониевые – Oedogoniales.

Нитчатые водоросли со своеобразным делением клеток, при котором образуются колпачки. характеристика процесса вегетативного деления клеток. Зооспоры и сперматозоиды многожгутиковые – стефаноконтные. Они отличаются от обычных монадных клеток тем, что на переднем конце несут много жгутиков, расположенных по кругу. Основания и корни жгутиков плотно соединены фиброзным кольцом. Половой процесс – оогамия. Широко распространены в пресных водоемах. Представитель – Oedogonium.

Порядок Cladophorales – Кладофоровые.

Тип структуры таллома сифонокладальный. Обычно нити прикреплены к субстрату ризоидами и переплетаясь образуют тину. Вегетативное размножение фрагментация талломов, акинеты. Бесполое – зооспорами. Половое размножение – изогамия, гетерогамия. Кладофоровые распространенные как в морях, так и пресноводных водоемах. Представитель – Cladophora.

Порядок бриопсидовые, или сифоновые и порядок дазикладовые – Bryopsidales-Siphonales, Dasicladales

Сифональный тип структуры таллома. Хоть таллом и состоит из одной клетки, внешняя ее форма может быть очень сложной. (прозрачка) Таллом имеет плотную клеточную оболочку, внутри – крупная вакуоль и пристенная цитоплазма. Протопласт бриопсидовых многоядерный. У дазикладовых таллом представляет огромную одноядерную радиально-симметричную клетку сложной морфологии. Хлоропласты многочисленные дисковидные или иногда один сетчатый, образованный соединением мелких хлоропластов друг с другом. Вегетативное размножение – фрагментацией талломов. Бесполое –стефаноконтными зооспорами у брипсидовых, у дазикладовых отсутствует. Половой процесс – изогамия и анизогамия. Подавляющее большинство – морские организмы, распространенные преимущественно в тропиках.

Бриопсидовые – Caulerpa, Codium, дазикладовые - Acetabularia.

Порядок сифонокладовые – Siphonocladales.

Сифонокладальный тип организации таллома. Морские обитатели. Представитель – род Valonia.

Класс коньюгаты – Conjugatophycea или Zygnematophyceae.

В класс входят одноклеточные и нитчатые водоросли, распространенные в пресных или слегка солоноватых водоемах. Есть и наземные виды. Тип структуры таллома коккоидный, нитчатый. Живут неприкрепленными в пресных водоемах, реже в сырых местах в земле. Класс включает около 4500 видов. Их особенности - полное отсутствие жгутиковых стадий (зооспор и снабженных жгутиками гамет) и особый тип полового процесса в виде конъюгации. Образование зигот у конъюгат – явление довольно редкое. В вегетативном состоянии все гаплобионты. В большинстве случаев одноклеточные конъюгаты размножаются обычным вегетативным делением в поперечной плоскости, а нитчатые – распадением нитей на отдельные клетки. Клетки конъюгат одноядерные, хроматофоры крупные, лентовидные.

Особенность класса – отсутствие бесполого размножения и жгутиковых стадий. Вегетативное размножение делением клеток и фрагментацией талломов. Также образуют акинеты. Своеобразный половой процесс - конъюгация. Мейоз происходит при прорастании зигоспоры (зиготический мейоз).

Порядок мезотениевые – Mesotaeniales.

В порядок входят одноклеточные формы, окруженные слизью. Оболочка цельная. Хроматофор в клетках центральный пластинчатый, звездчатый или постенный в виде спиральных лент. Размножение поперечным делением клеток. Зигота формирует толстую оболочку и после периода покоя и мейоза образует 2 или 4 клетки.

Представители – Mesotaenium, Spirotaenia, Netrium.

Распространены они в торфяных болотах и на сырой почве, влажных скалах, некоторые развиваются внутри снега в высокогорье.

Порядок зигнемовые – Zygnematales.

Нитчатые неветвящиеся водоросли, покрытые слизистым чехлом. Клеточная оболочка цельная и без пор. Хлоропласты бывают 3-х типов. Размножаются в основном вегетативно участками таллома. Конъюгация лестничная или боковая. Зигота прорастает в один проросток. У представителей рода Spirogyra обнаружено скользящее движение в направлении наибольшей освещенности. Оно встречается только между нитями и для этого не нужен контакт с твердым субстратом.

Представители: Mougeotia (мужоция), Zygnema, Spirogyra.

Спирогира (Spirogyra) - самый обширный род среди зигнемовых (около 340 видов) - имеет спирально закрученные зеленые ленты хлоропласта (от 1 до 16). По средней линии хлоропластов у спирогиры расположены многочисленные пиреноиды. Ядро крупное с ясно заметным ядрышком. У спирогиры известны покоящееся состояние вегетативных клеток, служащиеся для размножения - апланоспоры, акинеты, которые образуются из вегетативных клеток путем сокращения их содержимого и развития

вторичной оболочки.

Мужоция (Mougeotia) характеризуется хлоропластом в виде широкой осевой пластинки. Хлоропласт подвижен. При ярком освещении он поворачивается на 90 градусов вокруг своей оси и выглядит узкой зеленой

полоской, проходящей по середине клетки.

Зигнема (Zygnema), ее без труда можно узнать по двум крупным хлоропластам звездчатой формы. В центре клетки, между хлоропластами лежит ядро.

Порядок десмидиевые – Desmidiales.

Это обширный порядок, включающий несколько тысяч видов. Это одноклеточные формы. Особенность водорослей порядка в том, что клетки состоят из двух симметричных частей. Клеточная стенка также состоит из двух половинок и в отличие от кл. стенок водорослей 2-х предыдущих порядков пронизана крупными порами, которые иногда сложно устроены. Водоросли способны к движению за счет направленного выделения слизи через конечные поры. Хроматофоры чаще осевые одиночные, или каждая половина клетки имеет свой хроматофор.

Размножаются посредством деления клеток в плоскости симметрии. При прорастании зиготы обычно образуется 2 проростка. Вегетативное размножение: вначале ядро, лежащее в районе перешейка делится митотически, ядра расходятся к центрам обеих полуклеток. После того, как ядра передвинулись в полуклетки, в середине образуется перегородка. Две старые полуклетки отделяются одна от другой. В каждой новой клетке 1/2 оболочки старше другой.

Половой процесс у этих водорослей встречается довольно редко. В зиготе в период покоя ядра гамет лежат рядом. Их слияние происходит перед прорастанием. Одновременно наблюдается разделение протопласта на две части. В результате одно из ядер в каждом вновь образованном протопласте отмирает, а другое увеличивается в размерах: образуется два проростка. В дальнейшем, посередине каждого проростка формируется перетяжка. Два проростка, как правило, имеют различные половые знаки.

Встречаются десмидиевые в небольших малопроточных водоемах, на болотах, в речках среди обрастаний. Предпочитают мягкие воды с низким рН. Большинство из них - бентосные организмы. Космополиты, но в определенных географических зонах являются эндемиками. Уникальные черты организации, особенности оболочки, своеобразие вегетативного деления и полового размножения указывают на необходимость эколо- гического подхода к местообитаниям десмидиевых водорослей.

Примеры одноклеточных: Cosmarium, Micrasterias.

Представители:

Клостериум (Closterium) - клетки одиночные, имеют форму полумесяца, без перетяжек, ядро находится в цитоплазматическом мостике, в каждом рожке полумесяца - по хроматофору.

Пениум (Penium) - клетки палочковидной формы, с закругленными концами, без перетяжек, полуклетки почти изодиаметрические.

Космариум (Cosmarium) - клетки округлые, с перетяжкой посередине.

Десмидиум (Desmidium) - короткие треугольные клетки без перетяжек соединены в нити.

1 2 3 4 5 6 7

Mesotaeniales: 1 - Spirotaenia erithrocephala; 2 - Netrium digitus; Zygnematales: 3 – Mougeotia; 4 – Zygnema; 5 – Spirogyra; Desmiiales: 6 - Cosmarium subtumidum; 7 – Micrasterias conferta.

Класс харовые водоросли – Charophycea.

1-3 - Верхняячастьталломов:1 – Nitella mucronata,2–Tolypella prolifera;3–Chara vulgaris.

Харовые – это наиболее высокоорганизованные водоросли, имеющие как сложный тип строения таллома, так и органов полового размножения. Класс насчитывает около 300 видов. Распространены они преимущественно в пресноводных водоемах. Предпочитают водоемы, богатые солями кальция, где образуют заросли из талломов высотой обычно в несколько дециметров, а иногда и более метра. Прикрепление к субстрату при помощи ризоидов. Внешне они часто напоминают высшие растения, особенно хвощи. Морфология и анатомия таллома. Тип структуры таллома – харофитный. Членисто-мутовчатое строение выражается в том, что на основных побегах, на некотором расстоянии друг от друга располагаются мутовки коротких равновеликих боковых побегов, также членистого строения. Место расположения мутовок - узлы. Каждое междоузлие - одна многоядерная членистая клетка длиной до нескольких см. Снаружи междоузлие покрыто слоем специальных клеток - корой.

Клетки харовых имеют плотную клеточную оболочку из целлюлозы, нередко содержащую карбонат кальция. Внутри клетка содержит крупную вакуоль. Цитоплазма постенная с многочисленными хлоропластами. В клетках наблюдается быстрое движение цитоплазмы. Скорость движения цитоплазмы достигает 1,5 – 2 мм в минуту.

Харовые характеризуются отсутствием бесполого размножения. Вегетативное размножение происходит за счет образования клубеньков на нижних стеблевых узлах и на ризоидах, верхушками таллома. Половой процесс оогамия. Наибольшее своеобразие в строении органов полового размножения. Женский орган - оогоний, мужской - антеридий. Оогонии овальные, длиной до 1 мм, состоят из яйцеклетки и наружного ее покрова из пяти узких клеток. Снизу оогоний снабжен одноклеточной ножкой, а сверху коронкой из пяти или десяти коротких клеточек. Антеридии шаровидные, диаметром до 0,5 мм, образованные восьмью плоскими, скрепленными краями клетками с отходящими внутрь отростками. Эти клетки, называемые щитками, образуют наружную стенку антеридия. На внутренних отростках антеридия созревают антерозоиды - длинные, спиралевидные с двумя жгутиками на переднем конце. Один антеридий содержит 40000 антерозоидов. Антеридии первоначально зеленые, созревшие кирпично-красные. Ооспоры развиваются внутри оогониев в результате оплодотворения яйцеклетки. Зрелые ооспоры коричнево-желтые, их наружная стенка пропитана суберином и кремнеземом. Внутри имеются запасные вещества: зерна крахмала и капли жира. После периода покоя и редукционного деления из ооспоры выходит один проросток (три ядра дегенерируют), из проростка развивается нормальный побег. Все растения харовых водорослей гаплоидны. Вегетативно харовые водоросли размножаются либо клубеньками, образующимися на ризоидах и на нижних стеблевых узлах, либо укоре-няющимися ветками из нижних узлов. Бесполого размножения специальными спорами нет.

В водоемах нашей зоны наиболее распространены роды:

Нителла (Nitella). Отличается разветвленными «листьями», членики разветвлений обычно одноклеточные. Половые органы располагаются на узлах разветвлений «листа», выше - антеридий, а ниже его - один или несколько оогониев. Коры на «стеблях» нет.

Хара (Сhara). «Листья» с «прилистниками», хорошо развита однослойная и многослойная «кора». Половые органы обычно располагаются парами. Распространены хара вонючая (Chara foetida) – тонкостебельное жесткое растение с длинными «листьями» - и хара ломкая (Chara fragillis), отличающаяся неветвящимися «листьями».

Лекция 6

Общая характеристика грибов

Обширная группа организмов, включающая около 100 000 видов. Они занимают особое положение в системе органического мира, грибы существенно отличаются от растений неспособностью к фотосинтезу и соответственно гетеротрофным способом питания, их объединили на основе таких черт сходства, как хорошо выраженная клеточная стенка, адсорбция питательных веществ из растворов, отсутствие большей частью подвижности в вегетативном состоянии. Однако гетеротрофный способ питания накладывает отпечаток на характер обмена у грибов. По таким признакам, как присутствие в обмене мочевины, образование в качестве

запасного продукта гликогена, а не крахмала, а также содержанием хитина в клеточной стенке грибы сходны с животными.

Большинство грибов является редуцентами, т.е. разрушая органические вещества, они выполняют роль посредников между живым и косным веществом биосферы, завершая таким образом различные биохимические циклы. Известные по публикациям 70-100 тыс. видов грибов по признанию специалистов составляют лишь двадцатую часть их истинного числа. Как и водоросли, грибы представляют собой искусственную эколого-трофическую группу, которая включает гетеротрофных эукариот с осмотрофным типом питания. Ранее грибы относили к низшим растениям. В настоящее время они выделены в самостоятельное царство живых организмов. Общность типов питания не означает общность происхождения грибов. В эту группу входит большое число независимо возникших или очень давно разошедшихся эволюционных линий. Часть этих линий носит название грибоподобные протисты. Своеобразие грибов определяется тем, что они сочетают в себе ряд признаков как растений, так и животных. С растениями грибы сближает неподвижность вегетативных стадий, неограниченный верхушечный рост, наличие клеточных стенок, питание путем всасывания питательных веществ, способность синтезировать витамины. С животными их сближает отсутствие хлорофилла и гетеротрофный тип питания, наличие в клеточных стенках хитина (полимер N-ацетил-D-глюкозамина), образование мочевины (H₂NCONH₂), запасание углеводов в форме гликогена, структура цитохромов (белки, являющиеся переносчиками электронов в окислительно-восстановительных реакциях).Своеобразие грибов – в особенностях жизненных циклов (смена ядерных фаз, наличие дикарионов, гетерокариоза, парасексуального процесса).

Грибы являются гетеротрофами, получают питание путем внеклеточного расщепления субстрата благодаря активности выделяемых во внешнюю среду ферментов и последующего всасывания растворимых продуктов расщепления. Вегетативное тело большинства грибов представлено мицелием или грибницей, которая состоит из гиф.

Грибы могут существовать в трех жизненных формах – мицелиальной (большинство таксонов), дрожжеподобной и плазмодиальной. У многих видов две первые жизненные формы могут при определенных условиях переходить одна в другую. Типы мицелия – несептированный и септированный. Некоторые одноклеточные грибы с несептированным мицелием имеют следующий тип строения: от одного или нескольких частей с ядрами развивают разветвленные безъядерные нитевидные структуры, которые называют ризомицелий. У грибоподобных протистов обычно вегетативное тело может быть представлено амебоидными клетками, плазмодиями и псевдоплазмодиями.

Клеточные стенки более чем на 80% состоят из полисахаридов, которые образуют сложный комплекс с белками, липидами, полифосфатами, пигментами (меланин) и др. соединениями. Наиболее часто встречаются следующие углеводы: глюканы – полимеры глюкоза, хитин, хитозан, иногда маннаны – полимеры маннозы. У представителей разных отделов грибов состав клеточной стенки варьирует. Оболочка грибных клеток многослойная. Внутренний слой, покрывающий плазмолемму, состоит из молекул хитина. Далее следует слой из молекул гликопротеидов, наружные слои сформированы глюканами. У большинства грибов запасное питательное вещество – гликоген.

У грибов можно наблюдать дифференциацию гиф и отдельных участков мицелия. В результате приспособления к выполнению определенных функций гифы и части мицелия изменяют свой внешний вид. Столоны, анастомозы, ловчие гифы, апрессории, гаустории, микориза, эктотрофная и эндотрофная микориза, арбускулы. Сплетения гиф: рыхлое, нежное паутинистое сплетение мицелия, пленки, шнуры или тяжи, ризоморфы. Склероции.

Микориза, апрессорий, гаустория

2

1 3 4

1, 2 – эктотрофная микориза; 3 – эндотрофная микориза;4 – инфекционные структуры грибов – паразитов: а – апрессорий, г - гаустория

Гифы растут верхушечно, обильно ветвятся и своими переплетениями у многих грибов образуют ложные ткани, которые часто дифференцированы по своим функциям и особенностям строения на покровные, внутренние, проводящие и механические. Склероции, ризоморфы, плодовые тела состоят из ложных тканей.

Размножение грибов.

Вегетативное размножение чаще осуществляется посредством отделения частей мицелия. У одноклеточных грибов дрожжевого типа обычно почкование клеток. Как особый способ вегетативного размножения можно рассматривать образование хламидоспор. Бесполое размножение осуществляется при помощи спор. Споры могут образовываться эндогенно внутри спорогенных органов (спорангии) или экзогенно на особых выростах мицелия (конидиеносцы). У многих низших грибов бесполое размножение происходит при помощи зооспор. Зооспоры развиваются в зооспорангиях, имеют жгутики и способны к передвижению в воде. Жгутики зооспор имеют внутреннюю структуру, характерную для большинства эукариот. Снаружи жгутики бывают гладкие, либо перистые из-за двух рядов мастигонем. Число жгутиков обычно 1-2. Плодовые тела, микромицеты, макромицеты.

Половое размножение. Гаметогамия, гаметангиогамия, соматогамия, хологамия. Дикариотический мицелий, парасексуальный процесс. Анаморфа, телеоморфа, плейоморфизм.

Питание грибов. Питание грибов осуществляется за счет всасывания пищи всей поверхностью мицелия осмотическим путем. Использующие в пищу органические соединения из мертвых субстратов являются сапротрофами. Паразиты используют питательные вещества живых организмов. Обе группы питаются преимущетсвенно растительными тканями. Связь грибов с растениями, по-видимому, сложилась оченб давно, вероятно, на ранних этапах эволюции. Самые примитивные грибы – хитридиомикота и оомикота паразитируют на древних оргнизмах – водорослях. Предполагают, что грибы появились на суше под покровом вышедших на сушу растений, как их паразиты и симбионты. Почти нет грибов, находящихся в симбиозе с животныи, но огромное число видов грибов находится в симбиотических связях с растениями. Имеются и хищные грибы, они питаются нематодами и мелкими круглыми червями.

Экологические группы грибов. Схема в презентации. Почвенные грибы: гумусовые сапротрофы, подстилочные сапротрофы, паразиты, микоризообразователи.Ксилотрофы, филлопланы. Водные, сычужные грибы, копротрофы, лихенизированные грибы (лишайники).

Органы спороношения грибов

1-3 – микроскопические: 1, 2 – конидиеносцы с конидиями, 3 – зооспорангий; 4-8 – макроскопические

Лекция 7

Миксомицеты, слизевики – Myxomycota

Отдел Оомикота – Oomycota

Отдел Хитридиомикота – Chytridiomycota

Отдел Зигомикота – Zygomycota

Часть живых организмов по историческим, дидактическим и практическим соображениям объединяет понятие «грибы». Мы рассмотрим наиболее крупные отделы. При этом формы с подвижными стадиями (слизевики и низшие грибы) вместе с водорослями и простейшими относят к царству «протистов» или «протоктистов». В настоящее время полагают, что отделы грибоподобных протистов возникли и развивались независимо друг от друга и каждый из них мог бы считаться самостоятельным царством. Высшие грибы, т.е. организмы, споры которых неподвижны (Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota, Deutheromycota), составляют одну эволюционную линию и образуют цатсво «Fungi» - настоящие грибы, грибы в узком смысле слова. Предполагают их происхождение от Chytridiomycota.

Миксомицеты, слизевики – Myxomycota (более 800 видов)

Плазмодий, псевдоплазмодий. Некоторые слизевики характеризуются наличием большого количества извести. У большинства слизевиков в плазмодии присутствуют пигменты, придающие им различную окраску. Основная масса слизевиков – сапрофиты, обитающие внутри и на поверхности влажной разлагающейся древесины и других органических субстратов, а также в почве. Осмотрофия, фаготрофия плазмодия. организмом. Плазмодий активно перемещается в направлении источников пищи, более влажных мест и навстречу току воды.

Часть слизевиков – внутриклеточные паразиты растений (Plasmodiophora brassicae, Spongospora subterranea). Вегетативное тело их представлено плазмодием. который превращается в споры. Специальных спороношений они не образуют, вместилищем для спор служит оболочка клетки растения хозяина.

Размножение свободноживущих и паразитических слизевиков.

Отдел оомикота – Oomycota (около 800-1000 видов)

В воде, так и на суше, в морях и в пресных водоемах. Сапротрофы и паразиты. Таллом варьирует от одноклеточного до хорошо развитого мицелиального. Мицелий несептированный. В клеточной стенке преобладают целюлоза и глюканы, и редко хитин. Запасное питательное вещество – миколаминарин. Бесполое размножение осуществляется двухжгутиковыми зооспорами. Характеристика хгутиков. Половое размножение оогамное, основная жизненная стадия протекает в диплоидном состоянии. Мейоз происходит в гаметангиях, гаплоидны только яйцеклетки и содержимое мужского гаметангия. Эта группа более близка желто-зеленым, бурым, диатомовым, золотистым водорослям, чем к грибам.

Порядок сапролегниевые – Saprolegniales.

Жизнь сапролегниевых грибов проходит в водной среде. Из них большинство относится к пресноводным видам, но есть и обитатели морей. (прозрачка).

Характеристика морфологии, образа жизни и жизненного цикла Saprolegnia.

Некоторые представители этого порядка паразитируют на коловратках (специфичная группа круглых червей). Их гифы проглатывают коловратки или тело животного прокалывают атакующие гифы, которые начинают в нем разрастаться.

Представители рода Aphanomyces развиваются в почве, вызывают заболевание, которое называют «корнеед», т.к. гриб развивается в основном в области корневой шейки.

Порядок питиевые – Pythiales

Различные виды питиевых распространены очень широко по Земному шару. Обитают они в морской и пресной воде, в почвах и на растениях. Питаются они сапротрофно или являются паразитами, большинство – паразиты высших растений.

Характеристика морфологии, образа жизни и жизненного цикла Phytophthora infestans. Порядок пероноспоровые – Peronosporales.

Это паразиты высших растений. Наиболее высокоорганизованные виды этого порядка вызывают у растений заболевание «ложная мучнистая роса». Они часто поражают культурные растения. Мицелий гриба сосредоточен в межклетниках растений, питаются они при помощи гаусторий. Ооспоры образуются в конце вегетационного периода непосредственно в тканях растения-хозяина, где и перезимовывают. В следующий вегетационный период ооспора прорастает гифой или зооспорами. При бесполом размножении сквозь устьица растения наружу прорастают ветвящиеся спорангиеносцы, или конидиеносцы. Зооспорангии прорастают зооспорами, а у некоторых – непосредственно гифой. Наиболее обширный род – Peronospora.

В отличие от других пероноспоровых спорангиеносцы Albugo candida развиваются под кутикулой растения. Мицелий этого гриба расположен в межклетниках растения и от него в клетки вдаются гаустории, всасывающие питательные вещества. На спорангиеносцах развиваются цепочки округлых клеток. Когда они развиваются в больших количествах, кутикула прорывается и эти клетки разносятся ветром. При наличии капельно-жидкой воды они прорастают зооспорами, которые заражают новые растения.

Отдел хитридиевые грибы – Chytridiomycota.

В отдел входят около 500-600 видов. Обитают в пресных водах или во влажной почве. Некоторые – морские обитатели. Большинство хитридиевых – паразиты водорослей, растений, грибов, низших животных, но некоторые ведут сапротрофный образ жизни. Клеточные стенки формируют хитин и глюканы.

Бесполое размножение одножгутиковыми спорами. При этом у некоторых грибов в спорангий превращается все тело (такие формы называют холокарпическими), у других зооспорангием становится только часть тела (эти формы называют эукарпическими). Эукарпические грибы способны формировать сразу несколько спорангиев. Половой процесс – изо, гетеро- и оогамия, а также соматогамия. Мейоз зиготический. Соттношение диплоидной и гаплоидной фаз.

Большинство наиболее просто устроенных грибов класса хитридиомицетов является внутриклеточными паразитами водных организмов, ряд видов паразитирует на высших наземных растениях, растущих в условиях повышенной увлажненности.

В порядке хитридиевых наблюдаются формы с различной степенью морфологического развития. Наиболее примитивные виды имеют тело в виде голого плазмодия, впитывающего пищу всей поверхностью (Olpidium, Synchytrium). У более эволюционно продвинутых форм образуется ризомицелий в виде безъядерных нитей, отходящих от основной клетки (Chytridium). Предполагают, что простая организация вегетативного тела этих грибов отражает организацию предковых форм, а не возникла в результате упрощения из-за паразитического образа жизни. Дальнейшим этапом эволюции талломов в направлении морфо-функциональной дифференциации являются представители хитридиевых обладающие хорошо развитым макроскопическим неклеточным мицелием. Он дифференцирован на осевую часть, ризоиды и боковые ветви, которые обычно несут репродуктивные органы (зооспорангии, гаметангии). Это водные сапротрофы, живущие на органических остатках в воде. Их мицелий обрастает мелкие веточки, нахлдящиеся в водоеме, трупы насекомых. Отдельные представители являются паразитами водных беспозвоночных, водорослей, водных грибов.

Характеристика морфологии, образа жизни, жизненного цикла Olpidium brassicae, Synchytrium endobioticum, Chytridium.

Отдел зигомикота – Zygomycota (870 видов)

Это первая группа грибов не обладающая подвижными стадиями. Грибы этого отдела имеют хорошо развитый многоядерный неклеточный мицелий, который у некоторых грибов в зрелом состоянии может становиться клеточным. Клеточные стенки содержат хитин и хитозан. Запасное вещество – гликоген. Бесполое размножение осуществляется спорангиоспорами, которые формируются в спорангии или конидиями, формирующимися на конидиеносцах.

Половой процесс зигомицетов – зигогамия, состоящий в слиянии содержимого недифференцированных на гаметы клеток. Мейоз зиготический. Соотношение диплоидной и гаплоидной фаз.

Почти все зигомицеты – наземные организмы: в основном почвенные сапротрофы, в меньшей степени паразиты насекомых и других беспозвоночных, грибов, высших растений. Некоторые образуют микоризу, некоторые поселяются в кишечниках членистоногих.

Порядок Мукоровые - Mucorales Это самый крупный порядок зигомицетов, к нему сейчас относят около 300 видов. Большинство мукоровых – сапротрофы, живущие в почве и на растительных остатках. Имеются и паразитические виды. Мицелий мукоровых несептированный. Бесполое размножение спорангиоспорами или конидиями. Характеристика зигогамии. Представители - Rhizopus stolonifer, Pilobolus.

Порядок Энтомофторовые - Entomophthorales (свыше 150 видов)

Филогенетически порядок близок к мукоровым и представляет собой ветвь эволюции, связанной со специализированным паразитизмом. Многие энтомофторовые – специализированные паразиты насекомых. Но есть виды, способные заражать большое число видов насекомых и других животных. Характеристика образа жизни, жизненного цикла Entomophthora.

Порядок Зоопаговые - Zoopagales

Хищные грибы. Питаются они амебами, нематодами, личинками насекомых и другими мелкими почвенными животными. Кроме того паразитируют на других грибах. Поверхность гиф обычно клейкая, что помогает захватывать жертву. Когда животное прилипает к мицелию, гриб запускает внутрь него гифы или гаустории. Бесполое размножение конидиями.

Порядок Гломовые – Glomales

Образуют микоризу с травянистями растениями, характерно образование арбускул.

ЛЕКЦИЯ 8

Отдел Аскомикота – Ascomycota

Это один из наиболее крупных отделов грибов – свыше 32000 видов. Предполагают, что большая часть аскомикота не открыта и общее число видов может быть в 10-20 раз больше. Характерной чертой этой группы является образование после полового процесса аскоспор, которые заключены в сумки или аски. У большинства аскомицетов аск содержит восемь аскоспор и активно выбрасывает споры.

Тело аскомицетов в простейшем случае представлено одиночными почкующимися клетками. У большинства септированный мицелий. Септы, тельца Воронина, транспорт веществ и органелл. У многих видов гифы могут тесно переплетаться (особенно при формировании плодовых тел) и образовывать ложные ткани.

а- стенка гифы, б- септа, в- пора; стрелками показаны тельца Воронина

В состав клеточных стенок входят хитин и глюканы. Хитин составляет меньшую долю полисахаридов клеточной стенки (20-25%), а у дрожжей присутствует лишь в следовых количествах, или вообще отсутствует. Основу клеточной стенки дрожжей составляют глюканы и маннаны (полимеры маннозы). Запасное питательное вещество – гликоген.

Подвижных стадий в цикле развития нет. Бесполое размножение аскомицетов осуществляется конидиями. Коремия, спородохия, ложа, пикнида.

При половом процессе образуются сумки. Половой процесс аскомицетов – гаметангиогамия, иногда соматогамия. Антеридий, аскогон, трихогина, плазмогамия, аскогенные гифы, процесс образования сумок, механизмы освобождения спор, аскокарп или аскома. Гаплоидная, дикариотическая, диплоидная стадии цикла развития.

Половое размножение высших аскомикота

3

1 – антеридий, аскогон и трихогина;2 - развитие сумок и аскоспор;3 – сумки с 8 спорами.

Аскомицеты обычны не только в различных местообитаниях на суше, но встречаются и в морских и в пресных водах. Некоторые являются сапротрофами, другие некротрофные или биотрофные паразиты растений и животных, в том числе человека. Многие аскомицеты растут как эндофиты в бессимптомных ассоциациях с растениями. Некоторые формируют лишайники. Это около 40% описанных видов аскомикота. Есть также микоризообразователи.

Отдел аскомикота подразделяется на 5 классов.

Класс археаскомицеты – Archiascomycetes

Эта группа была выделена в результате филогенетического анализа ДНК. Это наиболее древняя линия развития аскомикота. Это очень разнообразная группа по морфологии и образу жизни. Она включает представителей с дрожжеподобной и мицелиальной организацией вегетативного тела. В том числе сюда относится интересный представитель, вызывающий пневмонию (воспаление легких) у людей со сниженным иммунитетом (Pneumocystis). Плодовые тела не образуют.

Порядок тафриновые – Taphrinales. Все тафриновые – паразиты. На высших растениях они вызывают деформацию листьев, стеблей, плодов, образование галлов и различные уродства. Механизм возникновения ведьминых метел, гипертрофированного неравномерного роста участков листьев.Представитель – род Taphrina.

Класс голосумчатые или гемиаскомицеты – Hemiascomycetes.

Плодовые тела не образуются, сумки развиваются непосредственно на мицелии. У многих настоящий мицелий отсутствует, они представлены одиночными клетками, которые размножаются почкованием или делением.

Порядок Saccharomycetales ( устаревшее название – Endomycetales)

Большинство сахаромицетовых – сапротрофы, живущие на плодах, нектарниках цветов, в местах вытекания сока деревьев, а также в почве. Отдельные немногие представители паразитируют на растениях, грибах, животных.

На протяжении всего или большей части жизненного цикла дрожжи существуют в виде отдельных клеток. «Дрожжи» - это физиолого-морфологическая категория. Дрожжевые грибы имеются не только у аскомикота, но и у базидиомикота. Предполагают, что дрожжи являются вторично упрощенными формами грибов, жизненной формой, приспособленной к существованию в жидкой среде. Почкование, псевдомицелий, половой процесс. Представители - Saccharomyces cerevisiae, Candida albicans.

Класс плектомицеты – Plectomycetes

Аски образуются в клейстотециях. Это преимущественно почвенные сапротрофы. Многие вызывают деградацию сложных биополимеров, например крахмала и целлюлозы, некоторые способны разрушать кератин.

Порядок эвроциевые – Eurotiales.

Эта группа содержит представителей, анаморфы которых описаны как представители родов Aspergillus, Penicillium. Большинство из них сапротрофы, живущие в почве на растительных остатках. Некоторые развиваются на пищевых продуктах и разных промышленных материалах. Основной тип размножения для многих эвроциевых - образование конидий. У некоторых половое размножение не обнаружено и известны лишь конидиальные стадии– такие грибы вынесены в отдел несовершенных грибов - Deutheromycota.

Класс гименоаскомицеты – Hymenoascomycetes.

Сумки образуются в гимении или гимениальном слое в аскокарпе или аскоме. Образование аскокарпов происходит после плазмогамии. При этом гаплоидные гифы оплетают развивающиеся аскогенные гифы и сумки, образуя покровную ткань плодового тела. Клейстотеции, перитеции, апотеции. Морфология, способ освобождения спор.

Порядок мучнисторосяные грибы – Erysiphales.

К мучнисторосяным относится свыше 400 грибов-паразитов высших растений. Они вызывают у растений заболевание, которое называют «мучнистая роса». Большинство грибов порядка обитает на поверхности растения. К хозяину гифы крепятся при помощи апрессориев. Питаются эти грибы за счет гаусториев, которые они запускают в клетки эпидермиса, а иногда и мезофилла. Большую часть вегетационного сезона мучнисторосяные грибы существуют в конидиальной стадии. Во второй половине вегетационного периода гриб входит в сумчатую стадию и формируют клейстотеции. Представители - Erysiphe, Sphaerotheca.

Порядок гипокрейные – Hypocreales.

Более 850 видов, которые живут как сапротрофы или паразиты растений, грибов и членистоногих. Плодовые тела – перитеции. Строма.

Характеристика образа жизни, жизненного цикла спорыньи пурпурной (Claviceps purpurea) и представителей рода Cordyceps.

Порядки Леотиевые и Пецициевые – Leotiales и Pezizales.

Плодовые тела грибов – апотеции. Они мясистой или кожистой консистенции, диаметром 1от 1 мм до 10 см. Аскоспоры освобождаются активно. Исключение - трюфели. У первого порядка сумки открываются порой или трещиной, у второго – крышечкой. Некоторые образуют склероции. Сапротрофы, которые принимают активное участие в разложении растительных остатков, а также паразиты и микоризообразователи.

Sclerotinia sclerotiorum, пецица фиолетовая – Peziza violacea, сморчок конический – Morchella conica, сморчковая шапочка - Verpa bohemica, строчек обыкновенный - Gyromitra esculenta. Французский трюфель – Tuber melanosporum. Образ жизни трюфелей. Стереотеции.

Класс асколокулярные или локулоаскомицеты (Loculoascomyces)

Сумки развиваются внутри сплетений гиф (аскостром), которые образуются раньше чем происходит половой процесс. Представитель – возбудитель парши яблони Venturia inaequalis.

ЛЕКЦИЯ 9

Отдел базидиомикота – Basidiomycota (более 30 000 видов).

Базидиомикота характеризуются хорошо развитым многоклеточным мицелием. Подвижные стадии отсутствую, клеточную оболочку образуют глюканы и хитин. Различают первичный и вторичный мицелий (дикариотический). Долипоровые септы. Тип полового процесса – соматогамия. Соотношение гаплоидной и диплоидной фаз. Процесс формирования базидий, пряжки, стеригмы, базидиоспоры. Бесполое размножение, т.е. образование конидий у базидиомицетов встречается редко. Чаще образуются плодовые тела или базидиомы, имеющие гимениальный слой. Парафизы, цистиды. Типы базидий – холобазидия, фрагмо- или гетеробазидия.

КЛАСС ХОЛОБАЗИДИОМИЦЕТЫ – HOLOBASIDIOMYCES.

Класс объединяет грибы с одноклеточными базидиями. Базидии могут формироваться непосредственно на мицелии, быть собраны в гимениальном слое на поверхности плодовых тел, или развиваться внутри плодовых тел.

ГРУППА ПОРЯДКОВ ГИМЕНОМИЦЕТЫ

Это почти половина всех известных базидиомицетов. Базидии развиваются на плодовых телах в гимениальном слое. Плодовые тела могут иметь самую разнообразную форму: у одних они представлены распростертыми по субстрату корочками с гимением на верхней стороне. У других плодовые тела могут быть коралловидными, копытовидными, воронковидными, в виде шляпки на ножке и т.д. Гименофор – гладкий, зубчатый, пластинчатый или трубчатый.

В пределах группы порядков гименомицетов прослеживается эволюция типов плодовых тел и способов размещения на них гименофора. Наиболее примитивными можно считать плоские корковидные плодовые тела с гименофором на верхней поверхности, далее идут плодовые тела с развитой трехмерной структурой и гладким гименофором, покрывающим всю его поверхность, и наконец, наиболее прогрессивны плодовые тела, у которых гименофор поднят над субстратом, находится снизу шляпки и защищен ею, имеет выросты и обеспечивает максимальную продукцию базидиоспор.

Большая часть гименомицетов – сапротрофы. Они играют большую роль в разложении органических остатков. Поселяются они как в почве и на растительном опаде, так и на мертвой древесине. Ряд видов – паразиты растений. Эволюция многих групп высших растений проходила в симбиозе с грибами-микоризообразователями, многие из которых являются базидиомицетами; без микоризы многие растения не способны нормально развиваться. Поскольку во времена освоения растениями суши почвы были не развиты, то есть мнение, что микоризные грибы помогли растениям освоить растениям неводные пространства, снабжая их питательными веществами.

Афиллофороидные гименомицеты

Плодовые тела бывают разнообразны по форме, гименофор также различного строения, но обычно не пластинчатый. Плодовые тела чрезвычайно разнообразны по внешнему виду и строению (кортициоидные, клавариоидные, стереоидные, редко агарикоидные). Эта группа является искуственной. Большинство афиллофороидных гименомицетов – сапротрофы. Имеются паразитические виды и микоризообразователи. Характеристика рогатиковых и трутовых грибов. Представители: род рамария – Ramaria flava, настоящий трутовик - Fomes fomentarius, домовой гриб – Serpula lacrymans, род лисичка – Cantharellus.

Агарикоидные гименомицеты

Плодовые тела агарикоидные или иначе шляпочные, мягкие, мясистые, однолетние, в большинстве случаев состоят из шляпки и ножки. Гименофор пластинчатый или трубчатый. Покрывало частное, общее. Агарикоидныме гименомицеты - микоризообразователи, гумусовые и подстилочные сапротрофы, паразиты, копротрофы. У большинства видов многолетний мицелий в течение ряда лет при благопроятных условиях образует плодовые тела. Радиальный рост мицелия наблюдается в естественных условиях, например, в почве. С таким характером его роста связано интересное явление, получившее название «ведьмины кольца» или «ведьмины круги». Представители – роды Шампиньон – Agaricus, мухомор – Amanita, навозник – Coprinus, сыроежка – Russula, при груздь – Lactarius.

ГРУППА ПОРЯДКОВ ГАСТЕРОМИЦЕТЫ.

Сейчас некоторые микологи выделяют эту группу из примерно 1100 видов грибов и 14 порядков в самостоятельный класс Gasteromycetes. Основная особенность гастеромицетов состоит в том, что их плодовые тела замкнуты до полного созревания спор. Гимениальный слой находится внутри и к моменту созревания базидиоспор почти всегда разрушается. Высвобождение спор из плодового тела происходит уже после отделения спор от базидий. Гастерокарп, перидий, глеба. Большинство – почвенные сапротрофы, некоторые образуют микоризу с древесными породами. Некоторые виды живут на мертвой древесине. В лесах эти виды принимают участие в разложении валежника.