Отдел красные водоросли – Rhodophyta

Красные водоросли, своеобразная группа морских макрофитов, насчитывающая около 4000 видов. Своеобразие заключается, прежде всего, в наборе пигментов. Первая эволюционная линия водорослей - красные водоросли (багрянки). Это почти исключительно морские формы, около 3-5% видов обитают в пресных водоемах, единичные представители – на почве. Это естественная, единая древняя группа.

Талломы одноклеточные, в том числе колониальные и многоклеточные. Подавляющее большинство – многоклеточные крупные формы с талломами сложной анатомической и морфологической структуры. Тип структуры таллома – коккоидный, нитчатый, разнонитчатый, пластинчатый. В основе строения многих сложно организованных форм лежит разнонитчатая или гетеротрихальная структура. Дальнейшее усложнение строения однорядного нитчатого таллома – возникновение большого числа обильно разветвленных веточек ограниченного роста на нитях неограниченного роста. Талломы багрянок с большим количеством веточек ограниченного роста образуют значительное количество слизи, которая скрепляет все разветвления, таллом в этом случае приобретает вид слизистого шнура.

При дальнейшем усложнении строения талломов веточки ограниченного роста образуют кору. Кроме того, могут развиваться ризоидные нити или гифы вдоль осевых нитей.

По особенностям анатомического строения различают два основных типа таллома – одноосевой и многоосевой или фонтанный. Принцип построения объемного тела из нитей реализовали высокоорганизованные водоросли, а также грибы, в том числе лишайники.

1 - Одноосевой тип таллома (Sirodotia, Batrachospermum): а – инициальная клетка, б – клетки центральной оси, в – ветви ограниченного роста, г – образование междоузлий д – нити коры на междоузлиях; 2 – одноосевой тип таллома (Lemanea): а – часть продольного разреза, б – поперечный разрез, в – разрез через кору с антеридиями; 3 – многоосевой тип таллома (Furcellaria) в продольном и поперечном разрезе.

Клетка красных водорослей одета оболочкой, пектиновые и гемицеллюлозные компоненты которой сильно набухают и часто сливаются в общую слизь мягкой или хрящеватой консистенции. Нередко в стенках откладывается известь. При делении клеток у большинства красных водорослей в стенках остаются неутолщенные места - первичные поры, у более примитивных их нет.

Своеобразие заключается, прежде всего, в наборе пигментов, наряду с хлорофиллами а и d, каротинами и ксантофиллами багрянки содержат специфические - красный фикоэритрин и синий фикоцианин. Различное сочетание этих пигментов определяет окраску водорослей от ярко-красной до голубовато-зеленой и желтой.

Хлоропласты обладают оболочкой из двух мембран. Фикобилины локализованы в фикобилисомах, расположенных на поверхности тилакоидов. В «Биологическом энциклопедическом словаре и «Жизни растений» ошибочно указано, что К.В. содержат хлорофилл b, то не удивляйтесь, - это ошибка. Их хлоропласты произошли, по-видимому, от симбиотических цианобактерий. Хлоропласты с пиреноидами или без них. Тилакоиды расположены в хлоропластах одиночно.

Запасной продукт – багрянковый крахмал. Его зерна откладываются вне хлоропластов – в цитоплазме. Жгутиков нет даже у гамет.

Размножение.Для жизненного цикла К.В. характерно отсутствие жгутиковых стадий. Вегетативное размножение осуществляется делением клеток, фрагментацией слоевищ. Бесполое размножение осуществляется посредством спор. Моноспорангии, биспорангии, тетраспорангии и полиспорангии. Моноспоры, биспоры, тетраспоры и полиспоры.

Смена разных форм размножения, чередование бесполого и полового размножения. Смена гаплоидной и диплоидной фаз. Жизненный цикл или цикл развития. Спорофиты и гаметофиты.

Тип полового процесса красных водорослей – оогамия. Карпогон, трихогина, антеридии (сперматангии), спермации, сорусы, процесс оплодотворения, зигота, карпоспоры.

Женский орган - карпогон, состоит из расширенной базальной части - брюшка и отростка - трихогины. Карпогон обычно развивается на особой короткой карпогониальной ветви. Антеридии - мелкие, бесцветные клетки, внутри которых созревают голые, лишенные жгутиков, спермации. Спермации пассивно переносятся током воды, прилипают к трихогине. В месте контакта стенки растворяются, ядро спермация перемещается до яйцеклетки, где происходит слияние ядер. Дальнейшее развитие приводит к образованию карпоспор. Детали этого развития имеют важное систематическое значение. У одних красных водорослей содержимое зиготы (оплодотворенного карпогона) непосредственно делится с образованием неподвижных голых карпоспор, у других из оплодотворен-ного карпогона вырастают ветвящиеся нити - гонимобласты, клетки которых превращаются в карпоспорангии, производящие по одной карпоспоре. У большинства же красных водорослей гонимобласты развиваются не непосредственно из брюшка оплодотворенного карпогона, а из особых вспомогательных - ауксилярных клеток. Последние могут быть удалены от карпогона или же располагаются на талломе в непосредственной близости от него. В тех случаях, когда ауксилярные клетки удалены от карпогона, из его брюшка после оплодотворения вырастают соединительные, или ообластемные, нити. Их возникновению предшествует митотическое деление копуляционного ядра, и клетки ообластенных нитей содержат дипло-идные ядра. Ообластемные нити подрастают к ауксилярным клеткам, в точке контакта оболочки растворяются и между клеткой ообластемной нити и ауксилярной клеткой устанавливается сообщение. Это слияние клеток не сопровождается слиянием их ядер (диплоидного ядра клетки ообластемной нити и гаплоидного ядра ауксилярной). Однако слияние с ауксилярной клеткой стимулирует деление диплоидного ядра клетки ообластемной нити и развитие гонимобластов, клетки которых содержат диплоидные ядра и продуцируют диплоидные карпоспоры. Гонимобласты, развивающиеся карпоспоры, обычно рассматриваются как особая генерация - карпоспорофит. У наиболее высокоорганизованных красных водорослей ауксилярные клетки развиваются только после оплодотворения карпогона и в непосредственной близости от него. Ауксилярная клетка сливается с брюшком оплодотворенного карпогона, после чего из нее развиваются гонимобласты с карпоспорами. Карпоспорангии часто располагаются тесными группами - цистокарпиями, которые одеты псевдопаренхимной оболочкой.

Для высокоорганизованных красных водорослей характерны очень сложные циклы развития, при которых разные стадии, в частности гаметофит и спорофит, могут выглядеть совершенно различно. Ранее они были описаны как разные неродственные рода. Многообразие циклов развития лежит в основе систематики этой группы.

Два варианта жизненных циклов красных водорослей на примере родов Porphyra и Polysiphonia, которые являются представителями двух классов красных водорослей.

Гаплоидный набор хромосом на схемах обозначен как n, диплоидный – как 2 n.

Характеристика жизненных циклов Porphyra и Polysiphonia.

Схема жизненного цикла Porphyra

Красные водоросли - типичные морские растения, но отдельные представители живут в прудах и реках, лужах и озерах, есть и наземные организмы. В морях красные водоросли поселяются на твердых неподвижных грунтах (скалы, рифы, валуны, каменистые россыпи). Среди красных водорослей распространены явления эпифитизма и паразитизма. При подходящем грунте и хорошей прозрачности воды они достигают глубины 100-200 м. Гораздо чаще заросли красных водорослей кончаются на глубине 20-40 м. Растут во всех морях Мирового океана от тропиков до полюсов. Наиболее разнообразно они представлены в тропиках. Существует теория так называемой хроматической адаптации, по которой проникновение водорослей на те или иные глубины связано с количеством света, проходящего через толщу воды. Как известно, глубже всего проникают лучи из зеленой и синей частей спектра. Красные пигменты багрянок позволяют им фотосинтезировать в синих лучах, и поэтому, они проникают на глубины, недоступные для других водорослей. В опытах было установлено, что при слабом освещении они участвуют в усиленном поглощении света. Проникновение красных водорослей на значительные глубины объясняется их способностью усваивать малые количества света. В целом, багрянки - теневыносливые организмы. Для защиты от сильного света у багрянок, живущих на небольших глубинах, служат особые иридирующие тельца (мелкие зернышки протеиновой природы в вакуолях). Иридирующие тельца способны рассеивать и отражать падающие на них солнечные лучи. Водоросли, обладающие иридирующими тельцами, имеют обычно в падающем свете голубоватостальной блеск.

Красные водоросли широко используются человеком в хозяйстве. Многие багрянки съедобны и полезны (родимения и порфира). Промышленное использование красных водорослей основывается на присутствии в их оболочках филлокоидов - слизистых веществ из группы полисахаридов. Самый ценный продукт, получаемый из красных водорослей – агар (анфельция). Агар применяют как среду при культивировании микрооранизмов, в пищевой промышленности при приготовлении продуктов питания (желе, мармелад, мягкие конфеты, консервы). Кроме того, красные водоросли вместе с другими водорослями ис-

пользуют для производства водорослевой муки, которая идет на корм скоту и как удобрение.

Подавляющее большинство красных водорослей – свободноживущие автотрофы, есть формы, которые живут на других водорослях и даже проникают внутрь их слоевищ. Представители этого отдела также ведут паразитический и полупаразитический образ жизни. Представители: Porphyra, Corallina, источник агара – Ahnfeltia, Phyllophora, Polysiphonia .

Отдел подразделяется на два класса: Класс бангиевые (Bangiophyceae) и класс флоридеи (Florideophyceae) - две линии развития, представители класса Florideophyceae обладают более высокой организацией и сложными жизненными циклами.

Класс Bangiophyceae – Бангиевые

Одноклеточные, в том числе колониальные, многоклеточные формы. Тип структуры таллома коккоидный, пальмеллоидный, нитчатый, разнонитчатый, пластинчатый. Рост интеркалярный. Клетки одноядерные. Хлоропласт один или их несколько, осевые или постенные. Бесполое размножение автоспорами и моноспорами. Гаметы формируются непосредственно из вегетативных клеток. Половое размножение только у высокоорганизованных форм. Зигота делится и превращается в карпоспоры. Пресноводные, наземные и небольшое количество морских представителей. Представитель – род Porphyra.

Представители класса Bangiophyceae

1 - Porphyridium; 2 - Compsopogon: a - часть таллома, b - нить с моноспорангиями, c- моноспора; 3 - Porphyra variegata.

Класс Florideophyceae – Флоридеевые

Многоклеточные, нитчатые или сложного анатомического строения. В основе строения всех форм лежит разветвленная нить. Пластинчатый тип структуры таллома отсутствует. Рост апикальный. Клетки одно- и многоядерные. Хлоропластов несколько, постенные. Вегетативное размножение редкое, в результате образования дополнительных ветвей от стелющихся нитей и подошвы. Бесполое разножение тетраспорами, биспорами, полиспорами, редко моноспорами. Половое размножение имеется. Мужские и женские гаметангии очень специализированы. Карпогон с трихогиной. Зигота в результате сложных превращений формирует карпоспоры. Имеется чередование гаметофита и спорофита, морфологически сходных или реже несходных, т.е. жизненный цикл гаплоидно-диплоидный с гетероморфной или изоморфной сменой генераций. Типичные морские обитатели. Представитель – род Polysiphonia.

Спорангии Rhodophyta

1 – моноспорангии: а – моноспоры; 2 – тетраспорангии.