29.Геометрічні принципи утворення спірального капсиду. Параметри спірального типу симетрії. Специфіка спіральної упаковки білкових субодиниць та ланцюга нуклеїнової кислоти.

Палочко- и нитевидные вирусы, а также нитевидные нуклеокапсиды многих вирусов, обладающих оболочкой, имеют спиральную симметрию. В этих частицах белковые субъединицы связываются с нуклеиновой кислотой, располагаясь вдоль нее периодическим образом так, что она сворачивается в спираль. Симметрию спиральных структур удобно описывать с помощью двух параметров: числа единиц на виток и (это число не обязательно целое) и расстояния между единицами вдоль оси спирали р. Шаг спирали Р равен ри.

Структуру со спиральной симметрией можно описать, используя понятие «поверхностной решетки». При этом линии решетки соответствуют фрагментам различных спиральных линий. Это понятие особенно полезно в тех случаях, когда данная субъедииица контактирует с двумя другими, расположенными на один оборот спирали выше или ниже ее. Можно пред­ставить, что спиральная структура образуется из плоской решетки замыканием ее в цилиндр. При этом разные структуры с близкими поверхностными решетками могут быть образованы замыканием трубки в спираль с нулевым стартом, двухзаходную или однозаходную спираль и т. д. Спиральный тип симметрии характерен для нуклеокапсидов парамиксовирусов, рабдовирусов, ортомиксовирусов. При спиральном типе симметрии белковая оболочка лучше защищает геномную нуклеиновую кислоту, однако для этого нужна большее количество молекул белка, чем при кубическом типе.

30. Будова віруса тютюнової мозаїки.

У вируса табачной мозаики (ВТМ)лучше всего изучен спиральный тип молекулярной организации вириона. Частица ВТМ имеет форму палочки длиной 300 нм и диаметром 18 нм. Фрагменты палочек ВТМ при рассмотрении их в направлении длинной оси вириона имеют форму шестиугольников, внутри которой имеется центральная полость диаметром 4 нм. Молекулярная масса вириона 40 Мда. Внутри него находится одна молекула РНК с молекулярной массой примерно 2 Мда. Капсид состоит из 2130 субъединиц, уложенных в спиральную структуру (всего 130 витков), в которой на виток приходится 16 1/3 субъединиц. Период идентичности (три оборота спирали) составляет 6,9 нм.

РНК ВТМ ассоциирована с белком (т.е. закручена в спираль коаксиально с белком), при этом с каждой белковой субъединицей связано три нуклеотида. Белковые субъединицы как бы заострены снаружи, благодаря чему образуется желобок, в котором и лежит спирально закрученная одноцепочечная РНК на расстоянии 4 нм от центральной оси вириона.

В концентрированных растворах ВТМ спонтанно образуются паракристаллы (жидкие кристаллы). В таких кристаллах соседние вирусные частицы расположены упорядоченным образом, бок о бок друг с другом.

После прибавления к суспензии вирионов ВТМ слабой щелочи белок переходит в раствор либо в виде мономеров, либо в виде небольших агрегатов, называемых А-белком. Этот белок может снова соединится с вирионной РНК, в результате чего образуются вирусные частицы, обладающие инфекционностью. Белок ВТМ может также образовывать агрегаты с РНК других вирусов или синтетическими полинуклеотидами. При реагрегации А-белка образуются палочки, обладающие спиральной симметрией. Таким образом, реагрегация белка ВТМ четко иллюстрирует справедливость принципа, согласно которому сборка вирусных белковых субъединиц, ведущая к образованию спиральных капсидов, представляет собой явление, подобное кристаллизации.