attachments_27-10-2012_15-59-38 / МФиПФ системы дыхания 2

тельностью к углекислоте, которая может накапливаться в процессе обмена.

При сохранении афферентных и эфферентных связей ствола мозга с

другими отделами центральной нервной системы и с рецепторными прибо-

рами тела, а также при сохранении кровообращения деятельность дыхатель-

ного центра регулируется нервными импульсами, приходящими от рецепто-

ров легких, сосудистых рефлексогенных зон, дыхательных и других скелет-

ных мышц, а также импульсами из вышележащих отделов центральной нерв-

ной системы и, наконец, гуморальными влияниями.

В регуляции дыхания принимают участие также и многие другие отде-

лы центральной нервной системы. Однако роль разных нервных центров в

регуляции дыхания неодинакова. Дыхательный центр продолговатого мозга

является абсолютно необходимым для осуществления ритмической смены

фаз дыхания, при его разрушении дыхание прекращается.

Промежуточный мозг, его гипоталамический отдел, обеспечивает связь

дыхания с другими вегетативными функциями, в частности, с изменениями

обмена веществ и кровообращения. Интенсивность дыхания и кровообраще-

ния в организме приспосабливается к имеющемуся в данный момент уровню

метаболизма. Большим полушариям головного мозга принадлежит особая

роль в связи с тем, что они обеспечивают всю гамму тончайших приспособ-

лений дыхания к потребностям организма из-за непрерывных изменений ус-

ловий жизнедеятельности и внешней среды. Способность коры больших по-

лушарий влиять на процессы внешнего дыхания является общеизвестным

фактором. Человек может произвольно изменять ритм и глубину дыхатель-

ных движений, а также задерживать дыхание на 30-60 секунд и более.

В легочной ткани и в висцеральной плевре расположены механорецеп-

торы – чувствительные нервные окончания блуждающих нервов, адекватным

раздражителем для которых является растяжение. При вдохе происходит рас-

тяжение легких и раздражение механорецепторов. По блуждающим нервам

импульсы поступают в дыхательный центр, где возбуждают экспираторные

нейроны и тормозят инспираторные. Вдох сменяется выдохом. При спокой-

ном выдохе наблюдается умеренное спадение легочной ткани, раздражение

рецепторов, растяжение прекращается. Прекращается и импульсация, возбу-

ждающая центр выдоха и тормозящая центр вдоха. Под влиянием углекисло-

го газа центр вдоха возбуждается и выдох сменяется вдохом.

С рецепторов верхних дыхательных путей могут осуществляться реф-

лекторные реакции двух типов:

1) рефлекторная реакция глубины и частоты дыхания;

2) защитные рефлексы.

Адекватными раздражителями для механорецепторов слизистой, мышц,

надхрящницы верхних дыхательных путей, вызывающими рефлекторные из-

менения глубины и частоты дыхания, является скорость и направление дви-

137

жения струи воздуха, изменение давления в воздухоносных путях при вдохе и

выдохе. Афферентные нервные волокна с рефлексогенной зоны верхних ды-

хательных путей идут в составе тройничных, верхних и нижних гортанных

нервов; эфферентные – в составе вегетативных нервов, иннервирующих мус-

кулатуру верхних дыхательных путей, и в составе двигательных нервов дыха-

тельных мышц грудной клетки и диафрагмы.

Таким образом, движение воздуха через верхние дыхательные пути об-

легчает развитие вдоха и выдоха и способствует ритмической смене фаз ды-

хания.

Неадекватное механическое или химическое раздражение слизистой

дыхательных путей может вызывать защитные рефлекторные реакции, спо-

собствующие удалению раздражителя (кашель, чихание) или препятствую-

щие его попаданию в бронхи и легкие (закрытие входа в гортань, спазм голо-

совых связок, спазм бронхов, кратковременная остановка дыхания).

Рецепторное поле кашлевого рефлекса – слизистая всего дыхательного

тракта от глотки до бронхов, а рефлекса чихания – слизистая носа.

В ответ на раздражение соответствующего рецепторного поля происхо-

дит рефлекторный спазм голосовых связок, закрытие голосовой щели и одно-

временно сокращение дыхательных мышц. В легких и бронхах создается вы-

сокое давление, при котором раскрывается голосовая щель, и воздух из ды-

хательных путей толчком с большой скоростью выбрасывается наружу через

рот при кашле и через нос при чихании.

Роль кислорода и двуокиси углерода в регуляции дыхания.

Уровень легочной вентиляции определяется прежде всего потребностя-

ми организма поддерживать нормальное напряжение кислорода и углекисло-

го газа в артериальной крови при любом уровне тканевого метаболизма и ор-

ганного кровообращения. В связи с этим в регуляции дыхания большая роль

принадлежит двуокиси углерода и кислороду.

Дыхание может учащаться и углубляться при гиперкапнии (повышен-

ном напряжении углекислого газа) и гипоксемии (пониженном напряжении

кислорода) или урежаться и уменьшаться по глубине при гипокапнии (пони-

женном напряжении углекислого газа).

Повышение напряжения углекислого газа в крови может вызывать воз-

буждение дыхательного центра путем воздействия на хеморецепторы артери-

альных рефлексогенных зон и на специализированные хеморецепторные

клетки, расположенные на вентральной поверхности продолговатого мозга.

Прямое возбуждающее действие углекислого газа на хеморецепторы

продолговатого мозга доказано путем различных экспериментов. Например,

при действии углекислого газа на изолированный продолговатый мозг кошки

наблюдалось увеличение частоты электрических разрядов, что свидетельст-

вовало о возбуждении дыхательного центра.

Рефлекторное действие двуокиси углерода на дыхательный центр пока-

зано на животных с изолированной каротидной рефлексогенной зоной. По-

138

вышение напряжения углекислого газа, перфузирующее изолированный ка-

ротидный синус, связанный с организмом только афферентными нервными

волокнами, приводит к усилению дыхательных движений, а при понижении

напряжения углекислого газа дыхание тормозится.

Артериальные хеморецепторы ответственны за начальную фазу гипер-

вентиляции при гиперкапнии. Дальнейшее увеличение глубины и частоты

дыхания поддерживается раздражением хеморцепторных клеток продолгова-

того мозга.

Недостаток кислорода вызывает усиление и главным образом учащение

дыхательных движений только через возбуждение хеморецепторов сосуди-

стых рефлексогенных зон. Если в организме сочетаются явления гиперкапнии

и гипоксемии, то усиление дыхания в этом случае может быть значительно

больше того, которое можно ожидать исходя из законов арифметического

суммирования. В этом случае говорят о гипоксически-гиперкапническом

взаимодействии.

Таким образом, с медуллярных и артериальных хеморецепторов управ-

ление дыханием осуществляется по принципу отрицательной обратной связи

– отклонения в регулируемых параметрах (напряжение углекислого газа и ки-

слорода) воздействуют через рецепторы на дыхательный центр и вызывают

изменения в легочной вентиляции, приводящие к изменению возникших от-

клонений.

Любая форма мышечной деятельности сопровождается ускорением ме-

таболизма, возрастанием потребностей организма в кислороде, поэтому она

всегда сопровождается изменением частоты и глубины дыхания, значитель-

ным (иногда в 10-20 раз) увеличением минутного объема дыхания.

Одним из наиболее важных факторов, приводящих к приспособлению

дыхания к новым условиям жизнедеятельности при мышечной работе, явля-

ется возрастание афферентной импульсации в мозг с проприорецепторов ра-

ботающих мышц. Ее значение в регуляции дыхания доказывается усилением

легочной вентиляции при пассивных движениях конечностей, при работе

мышц конечностей с наложенным жгутом, исключающим поступление в об-

щее кровеносное русло углекислого газа и других продуктов обмена.

Усиление афферентной импульсации с проприорецепторов может рас-

сматриваться как сигнал о возможном наступлении несоответствия минутно-

го объема дыхания уровню энергетических процессов, о возможном отклоне-

нии напряжения углекислого газа и кислорода от нормального уровня, т.е. как

сигнал возмущения. На основе такого сигнала и перестраивается работа ды-

хательного центра. Конечно, в этих условиях перестройка функции дыха-

тельного центра определяется высшими отделами центральной нервной сис-

темы: промежуточным мозгом, лимбической системой и новой корой.