13.3.1. Эндокард
Эндокард (endocardium) выстилает изнутри камеры сердца, сосочковые мышцы, сухожильные нити, а также клапаны сердца. Толщина эндокарда в различных участках неодинакова. Он толще в левых камерах сердца, особенно на межжелудочковой перегородке и у устья крупных артериальных стволов - аорты и легочной артерии, а на сухожильных нитях значительно тоньше. Поверхность эндокарда, обращенная в полость сердца, выстлана эндотелием, состоящим из полигональных клеток, лежащих на толстой базальной мембране (см. рис. 13.20). За ним следует субэндоте-лиальный слой, образованный соединительной тканью, богатой мало-дифференцированными соединительнотканными клетками. Глубже располагается мышечно-эластический слой, в котором эластические волокна переплетаются с гладкими мышечными клетками. Эластические волокна гораздо лучше выражены в эндокарде предсердий, чем в эндокарде желудочек. Гладкие мышечные клетки сильнее всего развиты в эндокарде у места выхода аорты и могут иметь многоотростчатую форму. Самый глубокий слой эндокарда - наружный соединительнотканный - лежит на границе с миокардом. Он состоит из соединительной ткани, содержащей толстые эластические, коллагеновые и ретикулярные волокна.
Питание эндокарда осуществляется главным образом диффузно за счет крови, находящейся в камерах сердца. Кровеносные сосуды имеются лишь в наружном соединительнотканном слое эндокарда.
Клапаны
Между предсердиями и желудочками сердца, а также желудочками и крупными сосудами располагаются клапаны. Предсердно-желудочковый (атриовен-трикулярный) клапан в левой половине сердца двустворчатый, в правой - трехстворчатый. Они представляют собой покрытые эндотелием тонкие фиброзные пластинки из плотной волокнистой соединительной ткани с небольшим количеством клеток (рис. 13.21). Эндотелиальные клетки, покрывающие клапан, частично перекрывают друг друга в виде черепицы или образуют пальцевидные вдавливания цитоплазмы одной клетки в другую. Кровеносных сосудов створки клапанов не имеют. В субэндотелиальном слое выявлены тонкие кол-лагеновые волокна, которые постепенно переходят в фиброзную пластинку створки клапана, а в месте прикрепления дву- и трехстворчатого клапанов - в фиброзные кольца. В основном веществе створок клапанов обнаружено большое количество гликозаминогликанов.
Строение предсердных и желудочковых частей створок клапанов неодинаково.
Предсердная сторона их имеет гладкую поверхность, здесь в субэндотелиаль-ном слое располагаются густое сплетение эластических волокон и пучки гладких мышечных клеток. Количество мышечных пучков увеличивается в основании клапана. Желудочковая сторона имеет неровную поверхность. Она снабжена выростами, от которых начинаются сухожильные нити (chordae tendineae). В этой области под эндотелием располагается лишь небольшое количество эластических волокон. На границе между восходящей частью дуги аорты и левым желудочком сердца локализуются аортальные клапаны. По своему строению они имеют много общего с предсердно-желудочковыми клапанами и клапанами легочной артерии. На вертикальном разрезе в створке клапана можно различить три слоя: внутренний, средний и наружный. Внутренний слой, обращенный к желудочку сердца, представляет собой продолжение эндокарда. Эндотелий этого слоя характеризуется наличием пучков филаментов толщиной 5-8 нм и многочисленных пиноцитозных пузырьков. В субэндотелиальном слое содержатся фибробласты с длинными тонкими отростками, которые в виде консолей поддерживают эндотелиальные клетки. К субэндотелиальному слою прилежат плотные пучки коллагеновых фибрилл, идущих продольно и поперечно, за которым следует смешанная эластикоколлагеновая прослойка. Средний слой тонкий, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, богатой клеточными элементами.
Наружный слой, обращенный к аорте, кроме эндотелия, содержит коллагеновые волокна, которые берут начало от фиброзного кольца вокруг аорты. Опорный скелет сердца образован фиброзными кольцами между предсердиями и желудочками и плотной соединительной тканью в устьях крупных сосудов. Кроме плотных пучков коллагеновых волокон, в составе «скелета» сердца имеются эластические волокна, а иногда бывают даже хрящевые пластинки.
13.3.2. Миокард
Многотканевая мышечная оболочка сердца (myocardium) состоит из тесно связанных между собой поперечнополосатых мышечных клеток - кардио-миоцитов (см. главу 9). Между мышечными элементами располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани, сосуды, нервы. Различают сократительные (рабочие) сердечные миоциты (myociti cardiaci), проводящие сердечные миоциты (myocyti cardiacus conducens), входящие в состав так называемой проводящей системы сердца, и секреторные предсердные кардиомиоциты (cardiomyocyti atrialis secretans).
Сердечные сократительные (рабочие) миоциты характеризуются рядом структурных и цитохимических особенностей. На продольных срезах они почти прямоугольной формы, длина колеблется от 50 до 120 мкм, ширина составляет 15-20 мкм. Клетки покрыты сарколеммой, состоящей из плазмо-
леммы и базальной мембраны, в которую вплетаются тонкие коллагеновые и эластические волокна, образующие «наружный скелет» кардиомиоцитов. Базальная мембрана кардиомиоцитов, содержащая большое количество гликопротеинов, способных связывать Са2+, может принимать участие наряду с саркотубулярной сетью и митохондриями в перераспределении Са2+ в цикле сокращение - расслабление. Базальная мембрана латеральных сторон - кардиомиоцитов инвагинирует в канальцы Т-системы (в отличие от соматических мышечных волокон).
Кардиомиоциты желудочков значительно интенсивнее пронизаны канальцами Т-системы, чем соматические мышечные волокна. Канальцы L-системы (латеральные расширения саркоплазматической сети) и Т-системы образуют диады (один каналец L-системы и один - Т-системы), реже триады (два канальца L-системы и один - Т-системы). В центральной части миоцита расположены одно-два ядра овальной или удлиненной формы. Между миофибриллами находятся многочисленные митохондрии.
В отличие от желудочковых кардиомиоцитов, форма которых близка к цилиндрической, предсердные миоциты чаще отростчатые, их размеры меньше. В миоцитах предсердий меньше митохондрий, миофибрилл саркоплазматической сети. В пред-сердных кардиомиоцитах менее выражена активность сукцинатдегидрогеназы, но более высока активность ферментов, связанных с метаболизмом гликогена (фосфо-рилаза, гликогенсинтетаза и др.). Отличительными особенностями этих кардиомио-цитов являются относительно хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть и значительное развитие комплекса Гольджи. Указанные выше морфологические признаки связаны с наличием в предсердных кардиомиоцитах специфических предсердных гранул, содержащих гормоноподобные пептиды (атриопептин, натрийуретический фактор типа С). Секреторные сократительные предсердные миоциты (эндокринные предсердные миоциты) располагаются преимущественно в правом предсердии и ушках сердца. При растяжении предсердий секрет поступает в кровь и воздействует на собирательные трубочки почки, клетки клубочковой зоны коры надпочечников, участвующие в регуляции объема внеклеточной жидкости и уровня артериального давления.
Еще одной отличительной чертой предсердных миоцитов у многих млекопитающих является слабое развитие Т-системы канальцев. В тех предсердных мио-цитах, где нет Т-системы, на периферии клеток, под сарколеммой, располагаются многочисленные пиноцитозные пузырьки и кавеолы. Полагают, что эти пузырьки и кавеолы являются функциональными аналогами Т-канальцев.
Энергия, необходимая для сокращения сердечной мышцы, образуется главным образом за счет взаимодействия АДФ с креатинфосфатом, в результате чего возникают креатин и АТФ. Главным субстратом дыхания в сердечной мышце являются жирные кислоты и в меньшей степени - углеводы. Процессы анаэробного расщепления углеводов (гликолиз) в миокарде (кроме проводящей системы) человека практического значения не имеют.
Кардиомиоциты сообщаются между собой в области вставочных дисков (disci intercalati). В гистологических препаратах они имеют вид темных полосок. Строение вставочного диска на его протяжении неодинаково (см. рис. 9.10 и 9.11). Различают десмосомы, места вплетения миофибрилл в плазмо-лемму (промежуточные контакты) и щелевые контакты - нексусы. Если первые два участка диска выполняют механическую функцию, то третий
осуществляет электрическую связь кардиомиоцитов. Нексусы обеспечивают быстрое проведение импульсов от клетки к клетке. Зоны прикрепления миофибрилл всегда располагаются на уровне, соответствующем очередной Z-линии.
Иммуноцитохимически в этих участках показано наличие L-актинина и винку-лина. Как и в скелетных мышцах, в кардиомиоцитах цитоскелет представлен промежуточными филаментами диаметром 10 нм. Эти филаменты, состоящие из белка десмина или скелетина, располагаются как вдоль длинной оси, так и поперек. При этом промежуточные нити проходят поперек через М- и Z-линии миофибрилл, скрепляя их и поддерживая соседние саркомеры на одном уровне.
С помощью вставочных дисков кардиомиоциты соединяются в мышечные «волокна». Продольные и боковые связи (анастомозы) кардиомиоцитов обеспечивают функциональное единство миокарда.
Между кардиомиоцитами находится интерстициальная соединительная ткань, содержащая большое количество кровеносных и лимфатических капилляров. Каждый миоцит контактирует с двумя-тремя капиллярами.
Проводящая система сердца
Проводящая система сердца (systema conducens cardiacum) - мышечные клетки, формирующие и проводящие импульсы к сократительным клеткам сердца. В состав проводящей системы входят синусно-предсердный (синусный) узел, предсердно-желудочковый (атриовентрикулярный) узел, предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса) и их разветвления (волокна Пуркинье), передающие импульсы на сократительные мышечные клетки.
Различают несколько типов мышечных клеток, которые в неодинаковых соотношениях находятся в различных отделах этой системы (рис. 13.22).
Клетки узла проводящей системы. Формирование импульса происходит в синусном узле, центральную часть которого занимают возбуждающие кар-диомиоциты - водители ритма, или пейсмекерные клетки (Р-клетки), способные к самопроизвольным сокращениям (см. рис. 13.22). Они отличаются небольшими размерами, многоугольной формой с максимальным диаметром 8-10 мкм, небольшим количеством миофибрилл, не имеющих упорядоченной ориентировки.
Миофиламенты в составе миофибрилл расположены рыхло. А- и I-диски различаются нечетко. Митохондрии небольшие, округлой или овальной формы, немногочисленные. Саркоплазматическая сеть развита слабо. Т-система отсутствует, но вдоль плазмолеммы находится много пиноцитозных пузырьков и кавеол, которые в 2 раза увеличивают мембранную поверхность клеток. Высокое содержание свободного кальция в цитоплазме этих клеток при слабом развитии саркоплазматической сети обусловливает способность клеток синусного узла генерировать импульсы к сокращению. Поступление необходимой энергии обеспечивается преимущественно процессами гликолиза. Между клетками встречаются единичные десмосомы и нексусы.
По периферии узла располагаются переходные кардиомиоциты. Это тонкие, вытянутые клетки, поперечное сечение которых меньше поперечного сечения типичных сократительных кардиомиоцитов. Миофибриллы более развиты, ориентированы параллельно друг другу, но не всегда. Отдельные переходные клетки могут содержать короткие Т-трубочки. Переходные клетки сообщаются между собой как с помощью простых контактов, так и путем образования более сложных соединений типа вставочных дисков. Функциональное значение этих клеток состоит в передаче возбуждения от Р-клеток к клеткам пучка и рабочему миокарду.
Кардиомиоциты предсердно-желудочкового пучка проводящей системы (пучка Гиса) и его ножек (волокон Пуркинье) содержат относительно длинные миофибриллы, имеющие спиралевидный ход. В функциональном отношении они являются передатчиками возбуждения от переходных клеток к клеткам рабочего миокарда желудочков.
Мышечные клетки проводящей системы в стволе и разветвлениях ножек ствола проводящей системы располагаются небольшими пучками, они окружены прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Ножки пучка разветвляются под эндокардом, а также в толще миокарда желудочков. Кардиомиоциты проводящей системы разветвляются в миокарде и проникают в сосочковые мышцы. Это обусловливает натяжение сосочковыми мышцами створок клапанов (левого и правого) еще до того, как начнется сокращение миокарда желудочков.
По строению кардиомиоциты пучка отличаются большим диаметром (15 мкм и более), почти полным отсутствием Т-систем, тонкостью миофи-брилл, которые без определенного порядка располагаются главным образом по периферии клетки. Ядра, как правило, расположены эксцентрично. Эти клетки в совокупности образуют предсердно-желудочковый пучок и ножки пучка (волокна Пуркинье). Кардиомиоциты в составе этих волокон самые крупные не только в проводящей системе, но и во всем миокарде. В них много гликогена, редкая сеть миофибрилл, нет Т-трубочек. Клетки связаны между собой нексусами и десмосомами.
В проводящей системе сердца преобладают энзимы, принимающие участие в анаэробном гликолизе (фосфорилаза, дегидрогеназа молочной кислоты). Понижена активность аэробных ферментов цикла трикарбоновых кислот и митохондриальной цепи переноса электронов (цитохромоксидаза). В проводящих волокнах содержание калия ниже, а кальция и натрия выше, чем в сократительных кардиомиоцитах.
В миокарде много афферентных и эфферентных нервных волокон (рис. 13.23, а, б). Типичных нервно-мышечных синапсов здесь нет. Раздражение нервных волокон, окружающих проводящую систему, а также нервов, подходящих к сердцу, вызывает изменение ритма сердечных сокращений. Это указывает на решающую роль нервной системы в ритме сердечной деятельности, а следовательно, и в передаче импульсов по проводящей системе.
13.3.3. Эпикард и перикард
Наружная оболочка сердца, или эпикард (epicardium), представляет собой висцеральный листок перикарда (pericardium). Эпикард образован тонкой (не более 0,3-0,4 мм) пластинкой соединительной ткани, плотно срастающейся с миокардом. Свободная поверхность ее покрыта мезотелием.
В соединительнотканной основе эпикарда различают поверхностный слой коллагеновых волокон, слой эластических волокон, глубокий слой кол-лагеновых волокон и глубокий коллагеново-эластический слой, который составляет до 50 % всей толщи эпикарда. На предсердиях и некоторых участках желудочков последний слой отсутствует или сильно разрыхлен. Здесь же иногда отсутствует и поверхностный коллагеновый слой.
В париетальном листке перикарда соединительнотканная основа развита сильнее, чем в эпикарде. В ней много эластических волокон, особенно в глубоком его слое. Поверхность перикарда, обращенная к перикардиальной полости, тоже покрыта мезотелием. По ходу кровеносных сосудов встречаются скопления жировых клеток. Перикард имеет многочисленные нервные окончания, преимущественно свободного типа.
Васкуляризация. Венечные (коронарные) артерии имеют плотный эластический каркас, в котором четко выделяются внутренняя и наружная эластические мембраны. Гладкие мышечные клетки в артериях обнаруживаются в виде продольных пучков во внутренней и наружной оболочках. В основании клапанов сердца кровеносные сосуды у места прикрепления створок разветвляются на капилляры. Кровь из капилляров собирается в коронарные вены, впадающие в правое предсердие или венозный синус (строение вен - см. «Органные особенности строения сосудов»). Проводящая система, особенно ее узлы, обильно снабжена кровеносными сосудами. Лимфатические сосуды в эпикарде сопровождают кровеносные. В миокарде и эндокарде они проходят самостоятельно и образуют густые сети. Лимфатические капилляры обнаружены также в предсердно-желудочковых и аортальных клапанах. Из капилляров лимфа, оттекающая от сердца, направляется в парааортальные и парабронхиальные лимфатические узлы. В эпикарде и перикарде находятся сплетения сосудов микро-циркуляторного русла.
Иннервация. В стенке сердца обнаруживается несколько нервных сплетений (в основном из безмиелиновых волокон адренергической и холи-нергической природы) и ганглиев. Наибольшая плотность расположения нервных сплетений отмечается в стенке правого предсердия и синусно-предсердного узла проводящей системы. Рецепторные окончания в стенке сердца (свободные и инкапсулированные) образованы нейронами ганглиев блуждающих нервов и нейронами спинномозговых узлов (C-T) и, кроме того, ветвлениями дендритов равноотростчатых нейронов внутриорганных ганглиев (афферентные нейроны). Эффекторная часть рефлекторной дуги в стенке сердца представлена расположенными среди кардиомиоцитов и по ходу сосудов органа нервными волокнами холинергической природы, образованными аксонами находящихся в сердечных ганглиях длинноаксонных нейронов (эфферентные нейроны). Последние получают импульсы по пре-ганглионарным волокнам из нейронов ядер продолговатого мозга, приходящих сюда в составе блуждающих нервов. Эффекторные адренергические нервные волокна образованы ветвлениями аксонов нейронов ганглиев симпатической нервной цепочки. На этих нейронах также синапсами заканчиваются преганглионарные волокна - аксоны нейронов симпатических
ядер боковых рогов спинного мозга. Эффекторы представляют собой варикозные утолщения по ходу адренергических нервных волокон, содержащие синаптические пузырьки. В состав нервных ганглиев сердца входят богатые катехоламинами так называемые малые интенсивно флюоресцирующие клетки - МИФ-клетки (см. рис. 13.23). Это небольшие клетки (длиной 10-20 мкм), содержащие в цитоплазме много крупных гранулярных пузырьков (до 200 нм) с катехоламинами. Эндоплазматическая сеть в них развита слабо. На плазмолемме этих клеток обнаруживаются нервные окончания адренергических и холинергических нервов. Они рассматриваются как вставочные нейроны, выделяющие свои медиаторы в кровеносное русло.
Возрастные изменения. В течение онтогенеза можно выделить три периода изменения гистологической структуры сердца: период дифференциров-ки, период стабилизации и период инволюции. Дифференцировка гистологических элементов сердца, начавшаяся еще в зародышевом периоде, заканчивается к 16-20 годам. Существенное влияние на процессы диф-ференцировки кардиомиоцитов и морфогенез желудочков оказывает зара-щение овального отверстия и артериального протока, которое приводит к изменению гемодинамических условий - уменьшению давления и сопротивления в малом круге и увеличению давления в большом. Одновременно отмечаются физиологическая атрофия миокарда правого желудочка и физиологическая гипертрофия миокарда левого желудочка. В ходе дифферен-цировки сердечные миоциты обогащаются саркоплазмой, в результате чего их ядерно-цитоплазматическое отношение уменьшается. Количество миофибрилл прогрессивно увеличивается. Мышечные клетки проводящей системы при этом дифференцируются быстрее, чем сократительные. При дифференцировке соединительной ткани стромы сердца наблюдаются постепенное уменьшение количества ретикулярных волокон и замена их зрелыми коллагеновыми волокнами.
В период между 20 и 30 годами при обычной функциональной нагрузке сердце человека находится в стадии относительной стабилизации. В возрасте старше 30-40 лет в миокарде обычно начинается некоторое разрастание соединительнотканной стромы. При этом в стенке сердца, особенно в эпикарде, появляются адипоциты.
Степень иннервации сердца также изменяется с возрастом. Максимальная плотность внутрисердечных сплетений на единицу площади и высокая активность медиаторов отмечаются в период полового созревания. После 30-летнего возраста неуклонно уменьшаются плотность адренергических нервных сплетений и содержание медиаторов в них, а плотность холинер-гических сплетений и количество медиаторов в них сохраняются почти на исходном уровне. Нарушение равновесия в автономной иннервации сердца предрасполагает к развитию патологических состояний. В старческом возрасте уменьшается активность медиаторов и в холинергических сплетениях сердца.