Капилляры

Кровеносные капилляры (vasae haemocapillariae) наиболее многочисленные и самые тонкие сосуды, имеющие, однако, различный просвет (рис. 13.7). Это обусловлено как органными особенностями капилляров, так и функциональным состоянием сосудистой системы.

Например, наиболее узкие капилляры (диаметром от 4,5 до 6-7 мкм) находятся в поперечнополосатых мышцах, нервах, легких и т. п., более широкие капилляры (диаметром 8-11 мкм) - в коже и слизистых оболочках. В кроветворных органах, некоторых железах внутренней секреции, печени встречаются капилляры с широким, но меняющимся на протяжении сосуда диаметром (20-30 мкм и более). Такие капилляры называются синусоидными. Специфические вместилища крови капиллярного типа - лакуны - имеются в пещеристых телах полового члена.

В большинстве случаев капилляры формируют сеть, однако они могут образовывать петли (в сосочках кожи, ворсинках кишки, синовиальных ворсинках суставов и др.), а также клубочки (сосудистые клубочки в почке). В капиллярах, образующих петли, выделяют артериальный ивенозный отделы. Ширина артериального отдела в среднем равна диаметру эритроцита, а венозного - несколько больше.

Количество капилляров в разных органах неодинаково. Например, на поперечном разрезе в мышце человека на 1 мм² насчитывается от 1400 до 2000 капилляров, а в коже на той же площади - 40. В любой ткани в обычных физиологических условиях находится до 50 % нефункционирую-щих капилляров. Просвет их, как правило, сильно уменьшен, но полного закрытия его при этом не происходит. Для форменных элементов крови эти капилляры оказываются непроходимыми, в то же время плазма продолжает по ним циркулировать. Число капилляров в определенном органе связано с его общими морфофункциональными особенностями, а количество открытых капилляров зависит от интенсивности работы органа в данный момент.

Площадь поперечного сечения среза капиллярного русла в любой области во много раз превышает площадь поперечного сечения исходной артерии.

В стенке капилляров различают три тонких слоя (как аналоги трех оболочек рассмотренных выше сосудов). Внутренний слой представлен эндотелиальными клетками, расположенными на базальной мембране, средний состоит из перицитов, заключенных в базальную мембрану, а наружный - из редко расположенных адвентициальных клеток и тонких коллагеновых волокон, погруженных в аморфное вещество.

Эндотелиальный слой. Внутренняя выстилка капилляра представляет собой пласт лежащих на базальной мембране вытянутых, полигональной формы эндотелиальных клеток с извилистыми границами, которые хорошо выявляются при импрегнации серебром (рис. 13.8).

Ядра эндотелиальных клеток обычно уплощенные, овальной формы. Ядросодержащие части эндотелиоцитов, как правило, выбухают в просвет капилляра, располагаясь в шахматном порядке (I тип) или напротив друг друга (II тип). Наиболее благоприятные условия кровотока в капиллярах создаются при I типе расположения ядер, который встречается чаще. При сокращении эндотелиоцитов, ядра которых располагаются друг напротив друга, может произойти закрытие просвета капилляров.

Препарат мягкой мозговой оболочки с сосудами микроциркуляторного русла (на кончике указки гемокапилляр). Окраска гематоксилином и эозином. Большое увеличение.

Наиболее вытянутые эндотелиоциты длиной 75-175 мкм, а наиболее короткие - длиной 5-8 мкм. Толщина эндотелиальных клеток неодинакова. В различных капиллярах она колеблется от 200 нм до 1-2 мкм на периферии и 3-5 мкм в околоядерных участках. Клетки эндотелия обычно тесно прилежат друг к другу, часто обнаруживаются плотные и щелевые контакты. Поверхность эндотелиальных клеток, обращенная к току крови, покрыта слоем гликопротеидов (параплазмолеммальный слой), с которым связаны атромбогенная и барьерная функция эндотелия, а также участие эндотелия в регуляции сосудистого тонуса. Атромбогенная функция эндотелия обусловлена не только отрицательным зарядом гликокаликса, но также и способностью эндотелия синтезировать вещества, обладающие атромбогенными свойствами, такие как простациклин, ингибирующий агрегацию тромбоцитов. Барьерная функция эндотелия связана с рецепторами, цитоскелетом эндотелиоцитов, базальной мембраной (см. ниже). Вдоль внутренней и наружной поверхностей эндотелиальных клеток располагаются пиноцитозные пузырьки и кавеолы, отображающие трансэндотелиальный транспорт различных веществ и метаболитов. В венозном отделе капилляра их больше, чем в артериальном. Органеллы, как правило, немногочисленны и расположены в околоядерной зоне.

Внутренняя поверхность эндотелия капилляра, обращенная к току крови, может иметь ультрамикроскопические выступы в виде отдельных микроворсинок, особенно в венозном отделе капилляра. В этих отделах капилляров цитоплазма эндотелиоцитов образует клапанообразные структуры. Эти цитоплазматические выросты увеличивают поверхность эндотелия и в зависимости от активности транспорта жидкости через эндотелий изменяют свои размеры.

Эндотелий участвует в образовании базальной мембраны. Одна из функций эндотелия - сосудообразующая (неоваскулогенез). Эндотелиальные клетки образуют между собой простые соединения, контакты типа замка и плотные контакты с локальным слиянием внешних пластинок плазмолеммы контактирующих эндо-телиоцитов и облитерацией межклеточной щели. Эндотелиоциты синтезируют и выделяют факторы, активирующие систему свертывания крови (тромбопластин, тромбоксан), и антикоагулянты (простациклин и др.). Участие эндотелия в регуляции сосудистого тонуса опосредуется также через рецепторы. При связывании вазоактивных веществ с рецепторами в эндотелиальных клетках синтезируется либо фактор расслабления, либо фактор сокращения гладких миоцитов. Эти факторы специфичны и действуют только на гладкие миоциты сосудов. Базальная мембрана эндотелия капилляров - это тонкофибриллярная, пористая, полупроницаемая пластина толщиной 30-35 нм, в состав которой входят коллаген IV и V типов, гликопротеины, а также фибронектин, ламинин и сульфатосодержащие протеогликаны. Базальная мембрана выполняет опорную, разграничительную и барьерную функции. Между эндотелиальными клетками и перицитами базальная мембрана местами истончается и прерывается, а сами клетки здесь связаны между собой посредством плотных контактов плазмолеммы. Эта область эндотелиопери-цитарных контактов служит местом передачи различных факторов от одной клетки другой.

Перициты. Эти соединительнотканные клетки имеют отростчатую форму и окружают кровеносные капилляры, располагаясь в расщеплениях базальной мембраны эндотелия. На перицитах некоторых капилляров обнаружены эфферентные нервные окончания, функциональное значение которых, по-видимому, связано с регуляцией изменения просвета капилляров.

Адвентициальные клетки. Это малодифференцированные клетки, расположенные снаружи от перицитов. Они окружены аморфным веществом соединительной ткани, в котором находятся тонкие коллагеновые волокна. Адвентициальные клетки являются камбиальными полипотентными предшественниками фибробластов, остеобластов и адипоцитов и др.