Основные функции, которые выполняют данные мкк:

- обеспечивает механическую прочность эпителия

- поддерживает клеточную полярность

- участвует в межклеточной сигнализации

Схема адгезивного пояска

Клиническое значение Нарушение функции адгезивного пояска, опосредованного E-кадгерином и катенинами, приводит к утрате межклеточной адгезии и полярности эпителия. При опухолевой трансформации снижение экспрессии E-кадгерина ослабляет механическую связь клеток, способствуя отрыву опухолевых клеток от первичного очага и метастазированию (например, при инвазивной карциноме молочной железы или желудка). Мутации в генах катенинов ассоциированы с наследственным диффузным раком желудка.

Десмосомы (Macula adherens) — это парные структуры, представляющие собой небольшую площадку или пятно диаметром около 0,5 мкм. Со стороны цитоплазмы к плазмолемме фиксирован слой белков, в состав которого входят десмоплакины. В этот слой со стороны цитоплазмы внедряются пучки промежуточных филаментов. С внешней стороны плазмолеммы соседних клеток в области десмосом соединяются с помощью трансмембранных белков — десмоглеинов. Например, каждая клетка эпидермиса кожи может иметь до нескольких сотен десмосом.

Ключевые белки:

- внеклеточная часть: Ca²⁺-зависимые белки десмоглеины (1-3) и десмоколлины (обеспечивают адгезию);

- внутриклеточная часть: десмоплакин, плакоглобин, плакофиллин (связывают кератиновые филаменты).

Основные функции, которые выполняют данные мкк:

- Обеспечивают прочное соединение клеток, устойчивое к механическим нагрузкам, устойчивость к расслоению.

Схема строения десмосомы

Клиническое значение Десмосомы, содержащие десмоглеины и десмоколлины, обеспечивают устойчивость эпителия к механическим нагрузкам. При аутоиммунных патологиях (пузырчатка обыкновенная) IgG-антитела атакуют десмоглеин-3, нарушая сцепление кератиноцитов. Это приводит к акантолизу — образованию внутриэпидермальных пузырей и эрозий на коже/слизистых.

Коммуникационные соединения в клетках животных представлены щелевыми соединениями и синапсами (характерны для нервной ткани). Нексусы (щелевые контакты), являются симметричными структурами, которые формируются из интегральных белков коннексинов. 

- Базовым элементом является коннексон: цилиндрическая структура из 6 субъединиц белка коннексина (пронизывает мембрану соседних клеток).

- Образование канала: два коннексона (по одному от каждой клетки) соединяются в межклеточном пространстве и формируют полный канал диаметром ~1.5 нм.

- Микроархитектоника представлена следующим образом: коннексоны группируются в кластеры («бляшки»), видимые в электронный микроскоп.

Канал пропускает ионы (K⁺, Ca²⁺), вторичные мессенджеры (IP₃, цАМФ) и метаболиты ≤ 1 кДа.

Схема строения нексуса

Характеристика базального полюса эпителиоцита

Базальная поверхность эпителиоцитов прилежит к базальной мембране, к которой она прикреплена с помощью полудесмосом. Молекулярная организация и биохимический состав полудесмосом и десмосом, однако, не идентичны. В функциональном плане базальная и латеральная (до уровня плотных соединений) части плазмолеммы эпителиоцита в совокупности образуют единый комплекс (базолатеральную плазмолемму), который содержит специфические для него мембранные белки. Эти белки служат (а) рецепторами, воспринимающими различные сигнальные молекулы (гормоны, факторы роста), (б) переносчиками веществ, поступающих из сосудов подлежащей соединительной ткани, (в) ионными насосами и др.

Клиническое значение В физиологических условиях базальная мембрана препятствует росту эпителия в сторону соединительной ткани. Это ингибирующее действие утрачивается при злокачественном росте, когда раковые клетки прорастают сквозь базальную мембрану в подлежащую соединительную ткань (инвазивный рост). Вместе с тем, прорастание базальной мембраны эпителиальными клетками выстилки сосудов (эндотелиоцитами) наблюдается и в норме при новообразовании сосудов (ангиогенезе).

Среди структурных компонентов базального полюса можно выделить:

- Полудесмосомы — МКК, связывающие эпителиоцит с базальной мембраной посредством интегринов и ламинина-5 (рисунок).

- Базальная мембрана — контактирует с клеткой, состоит из светлой пластинки (ламинин, нидоген) и темной пластинки (коллаген IV).

- Базальная исчерченность — складки плазмолеммы, увеличивающие площадь поверхности и обеспечивающие транспортные процессы

Схема строения полудесмосомы и базальной мембраны

Реализация функций базального полюса происходит за счет:

• наличия полудесмосом, которые обеспечивают устойчивое соединение с БМ и поддерживают механическую прочность;

• транспорт веществ и метаболизм осуществляется с помощью базальнойисчерченности (глубокие складки плазмолеммы + митохондрии) создает энергию для активного транспорта (канал Na⁺/K⁺-АТФаза).

  • Рецепторы к гормонам/факторам роста (инсулин, EGF) регулируют клеточные функции.

Таблица — компоненты базальной мембраны и реализация их функций

Слой	Основные молекулы	Функция
Светлая пластинка (Lamina lucida)	- Ламинин-332 (LAMA3/LAMB3/LAMC2)	Фиксация клеток через интегрины
	- Нидоген/энтактин	Сшивание ламинина и коллагена IV
Темная пластинка (Lamina densa)	- Коллаген IV (сетчатая структура)	Механическая опора
	- Перлекан (гепарансульфат-протеогликан)	Фильтрация, связывание факторов роста
Ретикулярная пластинка	- Коллаген VII (якорные фибриллы)	Крепление к подлежащей соединительной ткани
	- Фибронектин	Адгезия клеток

Полудесмосомы являются специализированными структурами базального полюса эпителиоцитов, обеспечивающие механическое крепление к базальной мембране. Их молекулярная архитектура включает:

• трансмембранные интегрины (α6β4-гетеродимер): связывают внутриклеточный кератиновый цитоскелет с ламинином-5 базальной мембраны; 

• цитоплазматическую бляшку, состоящую из плектина и BP230 (дистронин), которые фиксируют кератиновые филаменты к интегринам, коллагена XVII (BP180), который стабилизирует связь с внеклеточным веществом; 

• якорные фибриллы — коллаген VII, встраивающийся в lamina densa и подлежащую соединительную ткань.