Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Эволюционная биология. Ч.1. Учебно-методическое пособие
.pdf
101
между темпами эволюции группы и темпами изменения среды. При
освоении достаточно широкой среды темпы эволюции группы могут
быть низкими, но не приведут к вымиранию. Напротив, при «узкой
среде» даже высокие темпы эволюции оказываются обычно недостаточными, чтобы успевать за резкими изменениями среды. Оценивая
значение вымирания в эволюции, нельзя упускать из виду то обстоятельство, что вымирание одних групп часто служит условием возникновения и распространения новых групп организмов, увеличения многообразия жизни на Земле. В то же время вымирание как
эволюционный процесс — не обязательный момент в развитии
группы, об этом свидетельствуют существующие филогенетические
реликты.
К изучению скоростей эволюции групп прямое отношение имеет
проблема так называемых филогенетических реликтов (персистентных форм, или «живых ископаемых») – форм, сохраняющих
неизменными основные особенности строения на протяжении
огромных промежутков времени.
Морское плеченогое лингула (Lingula) встречается в неизменном
виде начиная с ордовика, т.е. существует на Земле как вид более
500 млн лет! Моллюск Neopilina, обитающий ныне в Тихом океане,
очень похож на виды того же рода, обитавшие в нижнем девоне, т.е.
не менее 400 млн лет назад. Мечехвост (Limulus) – обычный обитатель тропических прибрежных вод Юго-Восточной Азии – в почти
неизменной форме существует с силура (около 400 млн лет). Знаменитая кистеперая рыба латимерия (Latimeria) в почти неизменном
виде сохранила строение и форму представителей группы, вымершей 200–300 млн лет назад. Число примеров можно увеличить. Все
они показывают, что отдельные виды могут сохраняться на протяжении сотен миллионов лет эволюции внешне мало измененными.
В чем причина такого удивительного постоянства?
Во всех случаях оказывается, что сохранение таких персистентных (неизменных) видов возможно при стабильности основных компонентов среды. Так, особенно много филогенетических реликтов
в некоторых участках Мирового океана и в тропиках, где условия
существования остаются стабильными на протяжении десятков мил-
лионов лет (рис. 6.5).

102
Рис. 6.5. Примеры персистентных форм и длительность их существования
(по Гилярову и др., 1983): 1 – Peripatus; 2 – Lepidocarus; 3 – мечехвост (Limulus);
4 – неопилина (Neopilina) – один из самых примитивных моллюсков тропических
морей; 5 – пауки-пикногоны; 6–8 – моллюски Pleurotomaria, Nucula и Nautilus;
9 – плеченогие Lingula; 10 – морская звезда; 11 – кистеперая рыба латимерия
(Latimeria); 12 – двоякодышащая рыба цератод (Neoceraiodus); 13 – рептилия
гаттерия (Sphenodon); 14 – сумчатое, опоссум (Didelphis)
Иногда процесс вымирания рассматривается как исторически
неизбежный процесс «старения вида» (Ш. Депере, Д. Соболев,
О. Шиндевольф). Согласно этой точке зрения, каждая филогенетическая ветвь проходит стадии юности, зрелости, старости. Дойдя
в силу внутренней необходимости до крайней степени специализации в фазу старости, таксон якобы должен неизбежно погибнуть,
не оставив потомства. В подобных рассуждениях филогенетические
события оцениваются с позиций изменений, характерных для онтогенетического уровня организации жизни, а также убеждения, что
вымирание оказывается результатом не исторического развития,
а «старения» вида. Против такой финалистской концепции свидетельствуют факты существования достаточно многочисленных

103
персистентных форм, а также факты крайне быстрого вымирания не-
которых видов.
В заключение напомним особенности макроэволюции.
1. Преобладание крупных морфологических преобразований так-
сонов.
2. Преобладание монофилетического возникновения таксонов.
3. Преобладание крупноблочной «гомеобоксной» системы фор-
мирования онтогенеза.
4. Освоение нового экологического пространства (формирование
биоценозов).
5. Распространение таксономических групп в экстремальные
абиотические среды обитания (от тропических условий к арктическим условиям) по принципу адаптивной радиации.
Основная литература: [2, 3, 5, 6, 7, 9].
Дополнительная литература: [4, 5, 6, 7, 12, 14, 15].

104
Литература
Основная:
1. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М. :
Наука, 2004. 620 с.
2. Захаров-Гезехус И.А. Проблема гомологии в эволюционной
биологии. М., 2008. 128 с.
3. Корочкин Л.И. Биология индивидуального развития М. : Изд-
во Моск. ун-та, 2002. 264 с.
4. Кунин Е.В. Логика случая. О природе и происхождении
биологической эволюции. М. : Центролитограф, 2014. 528 с.
5. Марков А.В., Наймарк Е.Б. Эволюция. Классические идеи в
свете новых открытий. М. : Астрель, 2014. 656 с.
6. Назаров В.И. Эволюция не по Дарвину: смена эволюционной
модели : учеб. пособие. М. : КомКнига, 2005. 520 с.
7. Рэфф Р., Кофман Т. Эмбрионы, гены и эволюция. М. : Мир,
1986. 404 с.
8. Савинов А.Б. Биосистемология системные основы теории
эволюции и экологии. Н. Новгород : Изд-во ННГУ, 2006. 205 с.
9. Северцов А.С. Теория эволюции. М. : ВЛАДОС, 2005. 380 с.
10. Стегний В.Н. Архитектоника генома, системные мутации и
эволюция. Новосибирск : Изд-во Новосиб. ун-та, 1993. 111 с.
11. Стегний В.Н. Цитогенетика эволюционного процесса. Томск :
Изд-во Том. ун-та, 2013. 168 с.
12. Шестаков С.В. О ранних этапах биологической эволюции с
позиций геномики // Палеонтологический журнал. 2003. № 6. С. 50–
57.
Дополнительная:
1. Кайданов Л.З. Генетика популяций. М. : Высшая школа, 1996.
320 с.
2. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М. : Мир, 1998.
3. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М. : Мир, 1974. 464 с.
4. Мейен С.В. Из истории растительных династий. М. : Наука,
1997. 211 с.
5. Парамонов А.А. Дарвинизм. М. : Просвещение, 1978. 335 с.
6. Северцов А.С. Введение в теорию эволюции. М. : Изд-во
Моск. ун-та, 1981. 316 с.

105
7. Симпсон Дж.Г. Темпы и формы эволюции. М. : Изд-во иностр.
лит., 1948. 358 с.
8. Стегний В.Н. Видоспецифичная реорганизация архитектуры
интерфазных хромосом герминативной ткани как особый тип
хромосомных мутаций, связанных с видообразованием // Генетика.
2017. Т. 53, № 11. С. 1–11.
9. Стегний В.Н. Реорганизация видовых геномов при
эволюционной специализации таксонов // Успехи современной
биологии. 2017а. Т. 138, № 3. С. 227–236.
10. Стегний В.Н. Жесткий инбридинг при экстремальных
режимах внешней среды – важнейший фактор микроэволюции и
видообразования // Генетика. 2017б. Т. 53, № 7. С. 1–10.
11. Стегний В.Н. Популяционная генетика и эволюция
малярийных комаров. Томск : Изд-во Том. ун-та, 1991. 137 с.
12. Татаринов Л.П. Очерки по теории эволюции. М. : Наука, 1987.
251 с.
13. Филипченко Ю.А. Эволюционная идея в биологии. М. :
Наука, 1997. 227 с.
14. Чайковский Ю.В. Эволюция. М., 2006. 464 с.
15. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М. :
Высшая школа, 1978.
Ресурсы Интернета:
1. Macroevolution. URL: http://macroevolution.livejournal.com
2. Академик : словари и энциклопедии. URL: http://dic.academic.ru
3. Библиотека по эволюции. URL: http://www.evolbiol.ru/
paperlist.htm
4. Вавиловский журнал генетики и селекции. URL:
http://www.bionet.nsc.ru/vogis/
5. Википедия. URL: https://ru.wikipedia.org/
6. Журнал общей биологии. URL: http://www.maik.ru/ru/journal/
obbio/
7. Научный атеизм. URL: http://www.atheism.ru/science/index
8. Проблемы эволюции. URL: http://www.evolbiol.ru/
9. Проблемы эволюции. URL: http://www.evolbiol.ru/
10. Теория эволюции. URL: http://window.edu.ru/library/resources?
p_rubr=2.2.74.2.21
11. http://elementy.ru/lib/evolution

Оригинал-макет Е.Г. Шумской
Отпечатано на участке цифровой печати
Издательского Дома Томского государственного университета
Заказ № 3048 от «1» марта 2018 г. Тираж 50 экз.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]
