Экология человека. Курс лекций

них вариантах морфологических и функциональных признаков, что и делает их наиболее подвижным звеном в цепи (взаимодействия человека и среды.

Обращает на себя внимание географическое совпадение в общем относительно независимых признаков, например понижение газообмена и уменьшение массы тела в экваториальной зоне, обратное соотношение этих особенностей в Арктике; укрупнение размеров скелета в районах пониженного содержания костеобразующих минералов и грацилизация (т. е. уменьшение широтных размеров) его в условиях нормального геохимического баланса. Здесь мы как бы наблюдаем картину своеобразного географического распределения крайних вариантов. Такое многообразие форм одного и того же вида (в его основе лежит изменчивость признаков), сопряженное с определенными географическими зонами, по-видимому, возникло не без участия каких-то факторов географической среды. Опыт работ среди населения, живущего в различных климатических и геохимических условиях, показал, что учесть всю сумму влияний среды на человеческие популяции практически невозможно. Как бы широка ни была программа исследований, какие бы заранее ни предполагались связи со средой, остается еще чрезвычайно много сторон жизнедеятельности человеческого организма и характеристики окружающей среды, которые по тем или иным обстоятельствам выпадают из поля зрения исследователя. И, тем не менее, уже сейчас при региональных антропологических исследованиях получены результаты, позволяющие прийти к заключению не только о существовании теснейших связей морфологических и физиологических особенностей человеческих популяций с окружающей средой, но и о формировании этих связей на различных этапах человеческой истории.

При изучении приспособительных особенностей в человеческих популяциях, как правило, выбираются группы, живущие в наиболее экстремальных условиях – в Арктике, на высокогорьях, в пустыне, во влажных тропиках, в областях резко континентального климата Восточной Азии.

101

В характере взаимодействия человеческих популяций со средой есть несколько черт, обращающих на себя внимание. Во-первых, независимо от расовой и этнической принадлежности реакция организма на одни и те же воздействия географической среды проявляется в одном и том же направлении. Во-вторых, норма реакции, т. е. изменение признаков, осуществляется в пределах границ, присущих определенному этносу, что, по-видимому, свидетельствует о генетической природе этой реакции. И наконец, третья черта – компенсаторные реакции. При ослаблении признаков физического развития, т. е. при понижении веса тела, обхвата груди, мускульной массы тела и повышении процента астеноидного типа телосложения, наблюдается увеличение содержания в крови гамма-глобулинов, вырабатывающих антитела, повышающие сопротивляемость организма неблагоприятным воздействиям окружающей среды.

Среди внешних особенностей человеческого организма громадное внимание всегда привлекал рост. Многочисленные исследования показали, что вариации роста не только наследственны: они определяются в значительной степени пищевым режимом, условиями воспитания в детском возрасте, наконец, содержанием минеральных веществ и химических элементов в окружающей человека среде. Рост рассматривается как одна из основных характеристик физического развития популяций, как фенотипическая константа, суммирующая влияние всех этих факторов и дающая им адекватное внешнее выражение.

Картографирование указанного признака в мировом масштабе связано со многими трудностями. Информация о популяционных вариациях обширна, но получена за последние несколько десятков лет, когда естественные ареалы многих народов были уже значительно деформированы европейским расселением, а иногда в корне искажены. Логичнее поэтому показывать вариации роста не на современный момент, на период, предшествовавший эпохе великих географических открытий и массовому расселению европейцев, т.е. приблизительно на середину нашего тысячелетия.

102

Здесь вмешивается, однако, другая существенная трудность, связанная с динамикой этого признака во времени. Общеизвестна происходящая ныне акселерация — ускорение физического созревания и увеличение роста, на протяжении конца XIX–XX вв., характерная для всех стран Европы, многих азиатских стран, населения Северной Америки. Причины ее, строго говоря, неизвестны, несмотря на наличие большого числа более или менее правдоподобных гипотез. Открыто много фактов, свидетельствующих о том, что направленное увеличение или уменьшение роста происходило и в предшествующие эпохи. Поэтому экстраполяция данных, полученных при измерении роста современных популяций, на эпоху, отстоящую от современности на половину тысячелетия, в значительной степени произвольна, но с этим произволом приходится мириться, так как формулы, разработанные для определения роста по длинным костям скелета, могут быть использованы лишь в весьма ограниченной степени.

Большую роль в дифференциации локальных групп человечества, выделяемых в качестве рас, играет строение носа. У монголоидов нос плоский и довольно широкий, у европеоидов – узкий и сильно выступающий, у жителей тропического пояса негроидов и австралоидов – очень широкий и плоский. Географические вариации строения носа изучены менее подробно, чем роста. Все же и для них можно составить карту панойкуменного распределения, опираясь на краниологические данные, так как измерение носа трудно унифицировать, поэтому результаты измерений в разных популяциях плохо сравнимы.

Переходя от морфологических внешних особенностей человека к признакам внутренней среды, необходимо обратить внимание на системе резус. Резус-несовместимость плода и матери, так называемая резус-отрицательная реакция, приводит часто к тяжелым гемолитическим заболеваниям. Система резус – очень сложная система эритроцитарных факторов крови, которая в отличие от подавляющего большинства других систем групповых факторов крови управляется в своей наследственной передаче многими генами. Гео-

103

графическое распределение лишь одного гена (d), определяющего резусотрицательную реакцию, дает представление о том, как сильно колеблется концентрация этого гена в разных популяциях и сколь различно, следовательно, в разных странах значение комплекса профилактических мероприятий, направленных против вызванных отрицательным резусом анемий и сопровождающих их родовых и послеродовых осложнений.

Дифференциация внутренней среды организма наблюдается, однако, не только по групповым факторам крови, сосредоточенным на поверхности эритроцитов, но и по белкам кровяной сыворотки. Одна из фракций этих белков – гаптоглобины. Наследственно они детерминированы, судя по всему, двумя генами Hpl и Нр2, не оказывающими друг на друга угнетающего влияния. Это означает, что потомок родителей, у которых представлены только два указанных гена (у матери только Hpl, у отца Нр2 или наоборот), имеет промежуточный фенотип и генотип, в котором в равной мере представлены оба гена. Панойкуменное распределение одного из этих генов показывает, что по сывороточным белкам крови человечество обнаруживает значительное многообразие и многие локальные популяции и даже группы популяций отличаются заметным своеобразием, характеризуясь резким падением или, наоборот, резким увеличением концентрации этого гена.

Наряду с морфологическими признаками и физиологическими или биохимическими свойствами с определенным характером наследования известны и значительные территориальные вариации физиологических признаков с пока еще не ясным типом наследования, по-видимому, сильно зависимых от воздействий среды, в частности от пищевого режима. Примером может служить содержание холестерина в крови, картографированное Т. И. Алексеевой. Высокая концентрация холестерина связана с районами, где население употребляет пищу с большим содержанием белков и жиров.

Приведенных примеров достаточно, чтобы показать огромный объем уже накопленной в антропологии информации о географии морфофизиологических свойств человеческого организма и продемонстрировать исключи-

104

тельное значение географического подхода к морфологии и физиологии человека. Только такая информация позволяет отойти от сухого представления о морфологии и физиологии человека как о сумме постоянных и перейти к диалектическому взгляду на них как на выражение спектра видовой изменчивости. В этом проявляется тонкое биологическое приспособление человека

кокружающей его многообразной природной и социальной среде.

3.1.Характер морфо-функциональных особенностей населения

арктической зоны

Рассмотрение данного вопроса целесообразно на примере саамов Кольского полуострова, лесных ненцев бассейна р. Пур, чукчей и эскимосов нескольких прибрежных поселков Чукотского полуострова.

Генетически эти группы не связаны между собой, но живут в сходных в некотором отношении географических условиях, т.е. при повышенной влажности, недостатке солнечной радиации, низкой среднегодовой температурой воздуха, кислородной недостаточности.

По абсолютным размерам тела и величинам физиологических признаков исследованные группы различны. Чукчи и эскимосы много крупнее саамов и ненцев и у них выше значение многих функциональных признаков. В то же время все эти группы очень сходны по пропорциям тела, по конституционным особенностям (полное отсутствие астенического типа телосложения). Для нивелировки различий в массе тела между отдельными группами произведено соотнесение абсолютных величин признаков с весом и в некоторых случаях с длиной тела. Все арктические популяции показывают относительное повышение теплопродукции, поверхности и обезжиренной массы тела, размеров грудной клетки, гемоглобина, минеральной насыщенности скелета и количества иммунных белков в сыворотке крови. В дополнение к этому, по сравнению с контрольной группой, отмечена редукция изменчивости по большинству признаков. Сокращение изменчивости признаков за счет крайних их величин также представляется существенным приспособитель-

105

ным механизмом, так как элиминирует наиболее ранимые формы в процессе сложного взаимодействия человеческих популяций со средой.

Весьма примечательно, что этот комплекс морфо-функциональных особенностей арктических групп проявляется независимо от этнической принадлежности в сходных геоклиматических условиях. Степень выраженности этих особенностей различна у представителей разных этнических групп, но направление реакции очень сходно.

Рассматривая комплекс морфо-функциональных черт, присущих населению арктической зоны, нетрудно убедиться в том, что он представляет собой реакцию организма на пониженную температуру воздуха, недостаток кислорода в атмосфере, повышенную влажность и другие особенности арктического и субарктического климата, закрепленную в антропологических характеристиках популяции. Иначе чем реакцию на холод и повышенную влажность как-то трудно объяснить повышение теплопродукции и относительной поверхности тела, как реакцию на недостаток кислорода – увеличение гемоглобина крови и размеров грудной клетки. Относительное увеличение активной массы тела, уровня минерализации скелета и иммунных белков также, по-видимому, могут быть рассмотрены как черты, повышающие выносливость организма в условиях Крайнего Севера.

Обращает на себя внимание своеобразный половой деморфизм в проявлении адаптивных возможностей. Некоторые из морфо-функциональных свойств, которые могут быть оценены как адаптивные, у женщин Арктики выражены более резко. Так, например, у них относительно больше поверхность тела, минерализация скелета, содержание белков в сыворотке крови, короче ноги и значительно выше толщина жирового слоя. Увеличение жироотложения отличает арктических женщин не только от мужчин соответствующих популяций, но и от женщин контрольной группы. В сочетании с повышенной минерализацией скелета и усилением других адаптивных особенностей повышение жироотложения у арктических женщин представляется важным биологическим приспособлением к материнству в условиях Крайне-

106

го Севера. По всем адаптивным свойствам женщины демонстрируют меньшую межгрупповую изменчивость, нежели мужчины. В этом факте, может быть, отражаются на уровне человеческих популяций, те закономерности, которые свидетельствуют о большей стабильности морфологических и функциональных особенностей женских особей на каждом этапе эволюции вида.

3.2. Характер морфо-функциональных особенностей населения континентальной зоны

Рассмотрение данного вопроса будет происходить на примере двух этнических групп – бурятов и русских-старожилов нескольких сел Баргузинской котловины.

Для бурятского населения характерно, по сравнению с континентальной группой, резкое повышение обезжиренной массы тела за счет усиленного развития жироотложения, резкое увеличение индекса скелии (относительная коротконогость), повышение относительного содержания белков в сыворотке крови, понижение минерального содержания скелета, усиление теплопродукции и уменьшение относительной поверхности тела. Приспособление к сухому, холодному климату проявляется в континентальной зоне очень резко. Вызывает недоумение относительное понижение минерализации скелета. Биологическое значение этого признака таково, что, казалось бы, для экстремальных зон, к числу каких относится и континентальная, должно быть характерно увеличение содержания оксиапатитов в скелете, обеспечивающих обменные процессы в организме. Тем не менее этого не наблюдается. Возможно, это происходит потому, что буряты Баргузинской котловины живут на территории с дефицитом некоторых минеральных веществ в почвах. Не исключено также, что здесь проявляют себя закономерности, отмеченные на внутригрупповом уровне – минерализация скелета и количество жировой массы тела связаны слабой негативной корреляцией.

Что касается русских – старожилов Забайкалья, которые отличаются в морфо-функциональном отношении от русских континентальной группы в

107

направлении приближения к континентальному типу, то их особенности, повидимому, обязаны своим происхождением скорее метисации с бурятами, нежели проявлению реактивной изменчивости.

3.3. Характер морфо-функциональных особенностей населения высокогорной зоны

Один из интереснейших районов обитания человека – высокогорье. Такие его особенности, как понижение атмосферного давления, недостаток кислорода, холод, нередкое нарушение геохимического баланса, недостаток для жизни и хозяйства земель, позволяют назвать условия высокогорья – экстремальными. Исследование физиологических реакций на больших высотах у местного населения или у пришлых групп констатирует приспособление к основному неблагоприятному фактору высокогорья – гипоксии, т.е. пониженному содержанию кислорода в крови. По мнению многих исследователей, понижаются основной обмен и активность окислительновосстановительных ферментов, функция надпочечников и щитовидной железы, замедляется ритм сердечных сокращений. В то же время усиливается оксигенация крови за счет увеличения уровня гемоглобина и количества эритроцитов. Все эти особенности рассматриваются как приспособление к более экономному расходованию кислорода.

Некоторые из этих физиологических сдвигов вызывают мысль об изменениях в морфологических признаках высокогорных популяций. Основанием этому служит направление морфофункциональных связей. Много внимания уделяется изучению ростовых процессов в высокогорье. По работам ведущимся в этом направлении в Перуанских Андах, на Тянь-Шане и на других территориях, можно считать установленным, что для большинства высокогорных популяций, независимо от их расовой и этнической принадлежности, характерно замедление ростовых процессов и сроков полового созревания.

В исследованиях Дж. Харрисона с сотрудниками на севере Эфиопии, у популяций амхара, живущих на различных высотах, выявлено, что и взрос-

108

лые, и дети имеют на высокогорье более крупные размеры тела, чем на равнине. Помимо более массивного телосложения в условиях высокогорья авторы отмечали более высокое развитие грудной клетки и скелета в целом. Последнее обстоятельство, по мнению авторов, можно связывать с гипертрофией костного мозга, которая в свою очередь увязывается с повышенным эритропоэзом, т.е. усиленной продукцией красных кровяных телец – эритроцитов.

Крупная грудная клетка горцев, сочетающаяся с более высокой жизненной емкостью легких, также рассматривается как морфофункциональное приспособление к пониженному барометрическому давлению и сопутствующему этому уменьшению парциального давления кислорода.

Морфофункциональные особенности высокогорных популяций Эфиопии равно характерны для мужчин, женщин и детей, и все они легко поддаются интерпретации с точки зрения приспособления к гипоксии.

Несмотря на довольно высокий уровень приспособленности высокогорных популяций к экстремальным условиям обитания, проявляющийся как в строении тела, так и в физиологических характеристиках, отмечается весьма значительный процент выкидышей, во много раз превышающий таковой у низинных популяций. Авторы связывают этот факт с влиянием гипоксии на развитие плода.

Поскольку высокогорные группы населения живут в различных климатических поясах, различающихся по температуре окружающей среды и влажности, необходимо учитывать эти характеристики в связи с особенностями адаптивных реакций населения.

Рассмотрение коэффициентов корреляции позволяет сделать следующие выводы: 1) в условиях субтропического, тропического и субэкваториального поясов наблюдается увеличение длины тела и поверхности испарения независимо от этнической и расовой принадлежности; 2) в условиях высокогорья этих климатических поясов наблюдаются повышение теплопродукции и, как правило, увеличение длины и веса тела также независимо от

109

этнической и расовой принадлежности; 3) эти наблюдения относятся к местному населению, и их, по-видимому, следует рассматривать как основное направление адаптивных процессов.

Помимо уже упомянутых признаков (повышения основного обмена, увеличение роста и объема грудной клетки) обращают на себя внимание изменение пропорций в сторону относительной длинноногости и длиннорукости и увеличение продольно-поперечного грудного указателя. Последнее обстоятельство, по-видимому, связано с усилением легочной вентиляции в условиях высокогорья. Что касается увеличения относительной длины конечностей, возможно, имеет место вторичный характер этого явления, возникшего в результате неравномерности роста туловища и конечностей.

В дополнение к морфофункциональным характеристикам высокогорных популяций можно рассматривать групповые факторы крови, распределение которых на Памире и в Северной Эфиопии обнаруживает одну закономерность: частота гена q с высотой уменьшается, гена r – увеличивается. Вполне вероятно, что условия высокогорья усиливают изоляцию, к тому же и браки там могут заключаться в более ограниченной по численности популяции.

3.4. Характер морфо-функциональных особенностей в условиях тропиков

Едва ли не большая часть ойкумены располагается в тропических широтах. Разнообразие ландшафтов определяет и разнообразие экологических условий. Это обстоятельство в свою очередь предполагает широкую вариабильность морфофункциональных особенностей населения, обитающего в тропиках. Тем не менее, можно обнаружить некоторые общие морфофункциональные особенности, характерные для различных этнических групп, обитающих в тропиках.

Для всех экваториальных и субъэкваториальных групп характерно понижение основного обмена, относительное увеличение поверхности испарения, обезжиренной массы тела, количества общих белков и γ-глобулиновой

110