Фитоценология. Учебное пособие

scoparius в наших сосновых лесах. При непосредственном участии человека нередко происходит случайный занос растений из других мест, причем эти растения начинают успешно внедряться в местные фитоценозы. Таким образом занесены на территорию Европы Acorus calamus (Центральная Азия), Elodea canadensis и Conyza canadensis из Америки и др. Иногда растения сначала интродуцируются в сады и парки в качестве декоративных или хозяйственно полезных культур, откуда они успешно и массово расселяются в местные фитоценозы. Примером этого в Беларуси могут быть североамери-канские виды: Amelanchier spicata, в настоящее время активно внедряющаяся в лесные ценозы, и Echynocystis lobata, нередко массово произрастающий в поймах рек.

Очень часто в природные фитоценозы с полей поступают диаспоры сорных растений, которые способны, как правило, переноситься на большие расстояния ветром или водой. Есть случаи, когда человек намеренно уничтожает растения, которые он считает нежелательными, но борьба с сорняками приводит лишь к сокращению числа особей таких видов, а не к полному исключению их из состава фитоценозов. Использование лугов в качестве сенокосов может обусловливать исчезновение видов, размножающихся исключительно семенами, если сроки и кратность скашивания мешают их обсеменению. Воздействие человека на экотоп (иссушение, орошение, известкование, внесение удобрений) ведет к ограничению произрастания одних видов и к созданию условий, благоприятных для других.

Велико значение в определении флористического состава фитоценозов такого фактора, как выпас скота, особенно интенсивный. Это, как правило, приводит к резкому сокращению количества видов, так как очень небольшое их количество способно существовать в таких условиях.

Время (возраст сообщества). Время является универсальным фактором, проявляющимся в любом сообществе. Однако значение данного фактора может сильно варьировать при формировании различных фитоценозов, как различной может быть и шкала времени. Тка, в рудеральных сообществах, образованных главным образом видами-эксплерентами, видовое богатство нарастает по шкале месяцев и лет, в то время как в естественных климаксовых сообществах – по шкале геологического времени. Примером может служить видовое богатство сообществ-аналогов на серпентиновых почвах в горах Северной Америки, изученное Р. Уиттекером. Эти сообщества расположены на территориях, которые подвергались и не подвергались

71

оледенению. Как оказалось, видовое богатство сообществ в районах, не испытывавших влияния ледника, было в два раза выше, чем у аналогичных сообществ, но сформировавшихся на территориях, подвергавшихся оледенению. Это связано в первую очередь с тем, что с увеличением длительности существования фитоценоза возрастают шансы поступления в него диаспор большего количества видов растений.

Полночленность и неполночленность фитоценозов. С поняти-

ем возраста фитоценоза очень тесно связано введенное Л. Г. Раменским в 1924 г. представление о флористической полночленности и непол-

ночленности фитоценозов. Под флористически неполночленными фитоценозами он понимал сообщества, в состав которых входят не все виды растений, способные в них существовать. Л. Г. Раменским были выделены фитоценозы абсолютно полночленные, туземно полночленные, практически полночленные и явно неполночленные. Полночленность или неполночленность фитоценозов может быть точно установлена лишь при проведении опытов с подсевом семян видов, не входящих в их состав. Абсолютно полночленных фитоценозов в природе, вероятно, не существует, но проверить это невозможно, поскольку необходимо было бы провести подсев всех видов растений, способных произрастать в условиях данного экотопа. Внедрение в фитоценозы случайно занесенных человеком из других регионов растений, а также сознательное введение в естественные сообщества многих видов (например, люпина многолистного в сосновые леса) дают основание говорить о широком распространении флористически неполночленных фитоценозов.

В то же время многие давно сформировавшиеся фитоценозы являются туземно полночленными, т. е. в их состав входят все виды местной флоры, способные произрастать в данных условиях. Чтобы выявить флористическую неполночленность, необходимы длительные наблюдения, так как часто особи вида, случайно внедрившегося или сознательно введенного экспериментатором, существуют всего 1–2 года, а затем погибают, поскольку для них среда обитания в данном фитоценозе неблагоприятна. Необходимо также принимать во внимание, что некоторые виды в определенных условиях представлены лишь особями, находящимися в состоянии покоя (жизнеспособные семена, покоящиеся подземные органы). Установленная в отношении таких видов неполночленность, таким образом, – кажущаяся (так называемая ложная неполночленность или скрытая полночленность фитоценозов). Чаще всего она – явление временное. В этом случае покоящиеся особи переходят в активное состояние, как только для

72

этого создаются благоприятные условия. Подобное иногда происходит периодически или эпизодически, а иногда – лишь при сплошном или локальном нарушении фитоценоза в результате сильного отклонения от средних метеорологических и гидрологических условий, а также при массовом размножении землероев.

Можно различать первичную и вторичную, или антропически обусловленную, неполночленность. Первичная неполночленность фитоценоза возникает при его формировании и постепенно ликвидируется по мере развития и усложнения структуры сообщества. Примером антропически обусловленной неполночленности может быть неполночленность, связанная с отсутствием обсеменения некоторых видов растений, размножающихся исключительно семенами, при переходе от одноукосного к двуукосному использованию лугов. Стоит отметить, что отсутствие обсеменения растений может происходить как без изменения экотопических условий (при сенокосном использовании), так и при их изменении (например, при выпасе скота).

Помимо флористической, различают еще так называемую фитоценотическую неполночленность, т. е. то состояние, когда в фитоценозе некоторые виды присутствуют в количестве, меньшем минимально возможного для обеспечения их семенного размножения. Так, к примеру, перекрестно опыляющиеся растения могут находиться в фитоценозе

встоль небольшом количестве и располагаться столь редко, что вероятность их опыления будет приближаться к нулевой. Как правило, фитоценотическая неполночленность фитоценозов через некоторое время переходит во флористическую, так как ценопопуляции таких видов растений просто вымирают.

Флористическая и фитоценотическая неполночленность фитоценозов может иметь большое практическое значение. Так, отсутствие в фитоценозах видов, которые потенциально могут войти в их состав (или если они имеются, но потенциально могут быть в гораздо большем количестве) и тем самым повысить их продуктивность или улучшить качество продукции, дает нам возможность внедрить их

всообщества. Примером может быть подсев семян бобовых для улучшения лугов или люпина в сосновых лесах. И наоборот, если в фитоценозах нет малоценных или вредных, с точки зрения человека, видов растений, способных произрастать в данных условиях, то необходимо принять меры для предотвращения внедрения таких видов в сообщество.

Все перечисленные факторы формирования видового богатства взаимодействуют, что объясняет сложность прогноза этой характеристики сообществ. Тем не менее, если отвлечься от частностей

73

и рассматривать общие тенденции изменения видового разнообразия в глобальном масштабе, то можно говорить о некоем главном градиенте разнообразия. Р. Уиттекер определил его как изменения сообществ от высоких широт Арктики к тропикам на равнине и от высокогорий к равнинам. Самые богатые видами сообщества – тропические леса, саванны, в то время как самые бедные – сообщества альпийских и арктических пустынь.

Понятно, что коррективы к градиенту на равнине нужно внести при учете континентальности района, т. е. его удаления от океана и, соответственно, изменения количества осадков и характера изменения температуры в годичном цикле. Тепло без влаги, как и влага без тепла, не может служить источником улучшения условий

иувеличения физического гиперпространства ресурсов, а стало быть,

иальфа-разнообразия. По этой причине в низких широтах, если это пустыня, альфа-разнообразие будет низким. Аналогичная картина наблюдается и в горах. Градиент увеличения видового разнообразия будет наблюдаться только в том случае, если в районе, где расположена горная система, соотношение тепла и влаги оптимально, то есть если это район влажных тропиков или субтропиков. Если же, скажем, горная система расположена в пустыне, то изменение видового разнообразия будет описываться параболической кривой с максимумом в средней части градиента. Так, сначала оно будет возрастать, т. е. пустыня сменится степью или саванной, а уж затем пойдет на убыль.

Таким образом, высказанные Уиттекером положения о главном градиенте разнообразия должны восприниматься с осторожностью.

Весьма интересен вывод Уиттекера об известной независимости изменения богатства сообществ видами, относящимися к разным жизненным формам. Так, на градиенте север – юг (т. е. от Арктики к тропикам) нарастает число видов деревьев, но уменьшается число трав. Это как раз и отражает удачливость системы жизненных форм К. Раункиера и дает возможность выводить так называемые «нормальные спектры» жизненных форм разных вариантов зональной растительности.

Состав жизненных форм. Эффективное использование ресурсов среды и нормальное развитие растений обеспечивается их морфологическими анатомическим строением, специфическими физиологическими и биохимическими процессами, адекватными экологической обстановке. Жизненная форма растения – это его внешний облик, комплекс морфологических, анатомических и физиологических при-

знаков, отражающий приспособленность вида к условиям среды. В сходных условиях среды организмы даже из систематически далеких

74

групп могут иметь сходную жизненную форму (например, суккулентные кактусы и молочаи, растения-подушки из бобовых, сложноцветных, гвоздичных, зонтичных и др.).

Термин «Жизненная форма» был предложен в 1884 г. датским ботаником Э. Вармингом. Несмотря на то, что истоки учения о жизненных формах лежат в работах Теофраста, А. Гумбольта, А. Гризебаха, О. Друде, Е. Варминга, Ф. Клементса и др., «отцом» современной системы жизненных форм считается датский ботаник К. Раункиер.

В 1905 г. им была предложена система жизненных форм, которая сыграла в экологии растений не меньшую роль, чем работы К. Линнея в области систематики растений. К. Раункиер свел все разнообразие внешнего облика растений к небольшому числу групп, выделенных по критерию положения и способа защиты почек возобновления в течение неблагоприятного периода (холодного или сухого).

Т. К. Горышина, анализируя эту систему, пишет: «Этот признак, на первый взгляд как будто частный, имеет глубокий биологический смысл (именно защита меристем, предназначенных для продолжения роста, обеспечивает непрерывное существование особи в условиях резко переменной среды) и широкое экологическое содержание, так как речь идет о приспособлении не к одному какому-либо фактору, а ко всему комплексу факторов среды. Вот почему выбранный Раункиером признак оказался коррелятивно связанным с целым рядом других, в том числе и чисто физиологических» (1979). К. Раункиер выделил пять основных типов жизненных форм, многие из которых, в свою очередь, подразделены на подтипы (рис. 7).

Рис. 7. Жизненные формы растений по Раункиеру (схема):

1 – фанерофиты (1а – тополь, 1б – омела); 2 – хамефиты (2а – брусника, 2б – черника, 2в – барвинок); 3– гемикриптофиты (3а – одуванчик, 3б – лютик, 3в – кустовой злак, 3г – вербейник обыкновенный; 4 – геофиты (4а – ветреница, 4б – тюльпан);

5– терофиты (5а – мак-самосейка); пунктирная линия вверху – уровень расположения зимующих почек; внизу – соотношение отмирающих и перезимовывающих частей (черным – остающиеся, белым – отмирающие на зиму)

75

1.Фанерофиты – растения, у которых почки и концевые побеги, предназначенные для переживания неблагоприятного периода, расположены высоко над землей. Этот тип разделяется на 15 подтипов

ивключает в себя деревья, кустарники и лианы. Подразделение на подтипы осуществляется в зависимости от размера (мега-, мезо-, мик- ро-, нанофанерофиты), типа почек (с защищенными и открытыми почками) и листопадности (вечнозеленые и листопадные).

2.Хамефиты – растения, у которых предназначенные для перенесения неблагоприятного периода почки и концевые побеги развиваются на побегах, лежащих на поверхности земли или расположенных настолько близко к ней, что в областях, где зимой поверхность земли покрыта снегом, он закрывает их, а в теплых областях их частично закрывают отмершие остатки растений, лежащие на поверхности земли. Эту жизненную форму автор подразделяет на 4 подтипа: полукустарники, пассивные хамефиты, активные хамефиты и расте- ния-подушки.

3.Гемикриптофиты – растения, побеги которых в начале неблагоприятного периода отмирают до уровня почвы, поэтому в течение этого периода остаются живыми только нижние части растений, защищенные землей и отмершими листьями. Они-то и несут почки, предназначенные для образования побегов следующего сезона с ли-

стьями и цветами. Эту жизненную форму автор подразделяет на 3 подтипа: протогемикриптофиты, частично розеточные гемикриптофиты и розеточные гемикриптофиты.

4.Криптофиты – растения, у которых почки или окончания побегов, предназначенные для перенесения неблагоприятного периода, расположены под поверхностью почвы или на дне водоема. Эта жизненная форма подразделяется на три подтипа: геофиты (корневищные, клубневые, клубнелуковичные, луковичные, корневые геофиты), гелофиты и гидрофиты.

5.Терофиты – растения, переживающие неблагоприятный сезон исключительно в виде семян.

Спектры жизненных форм отражают разнообразие экологических условий, в которых сформировалась растительность. Подсчитывая процент видов, относящихся к той или иной жизненной форме, получают так называемые спектры жизненных форм в различных областях земного шара или в различных типах растительности планеты. Примеры таких спектров приведены в табл. 2.

Как мы видим, спектр жизненных форм той или иной области достаточно четко отражает ее климатические особенности. Так, в дождевом тропическом лесу явно преобладают фанерофиты, в сухом климате жарких пустынь – терофиты, а в степной, лесной и тундровой

76

зонах господствуют гемикриптофиты. Стоит отметить и тот факт, что характерные различия спектров жизненных форм имеются и в пределах одной климатической зоны, но в разных фитоценозах.

Система жизненных форм Раункиера получила широкое распространение в геоботанических исследованиях. Она не лишена некоторых недостатков, поэтому неоднократно предпринимались попытки ее модернизировать и развить. Одна из последних принадлежит Д. Мюллеру-Дембуа и Г. Элленбергу (Mueller-Dombois, Ellenberg, 1974). Система, предложенная ими, – достаточно сложная и детальная. Она классифицирует растения по следующим девяти признакам:

–типу питания (автотрофы, полупаразиты, паразиты, сапротрофы);

–анатомическому строению (кормофиты, таллофиты);

–характеру автономности стебля и типу укоренения (укорененные в земле и с автономными стеблями, лианы, полуэпифиты, эпифиты, водные растения);

–общей архитектонике растений (с одним главным стеблем, многочисленными стеблями, растения-подушки, растения с розеточными листьями, полурозеточными листьями, ползучими неукореняющимися стеблями, ползучими укореняющимися стеблями, цепляющиеся растения);

–степени одревеснения стеблей (древесные, полудревесные,

травы);

–сезонной ритмике (вечнозеленые, зимнезеленые, летнезеленые, весеннезеленые);

–характеру органов вегетативного размножения (имеющие столоны, корневища, луковицы, почки возобновления на стержневом корне);

–наличию специфических тканей (суккуленты, геломорфные растения);

–дополнительным признакам.

77

Таким образом, система Раункиера детализирована и включает пять рангов. Например, фанерофиты сначала разбиваются на деревья, кустарники, лианы и эпифиты. На следующих этапах деления происходит все большая детализация групп по указанным выше признакам. Так, деревья, в свою очередь, разбиваются на две группы: вечнозеленые и листопадные; листопадные – на хвойные и лиственные; лиственные – на деревья без подземных побегов и с их наличием.

Крайне интересна система жизненных форм, разработанная И. Г. Серебряковым. Эта система иерархична и достаточно сложна, имеет подразделение до восьми рангов: отдел – тип – класс – подкласс – группа – подгруппа – секция – жизненная форма.

Так, все формы растений им разбиваются на четыре отдела: древесные растения, полудревесные растения, наземные травы, водные травы (рис. 8).

Отдел А. Древесные растения

Рис. 8. Соотношение отделов и типов жизненных форм покрытосеменных растений (по И. Г. Серебрякову)

78

Отделы разделены на типы: первый – на деревья, кустарники, кустарнички; второй – на полукустарники и полукустарнички; третий – на поли- и монокарпические травы; четвертый – на земноводные, планктонные и водные травы. Каждый тип, в свою очередь, разделен на множество более дробных единиц.

И. Г. Серебряков обосновывал свою систему огромным фактическим материалом, и потому все приводимые им единицы – от высших до низших – реально существуют. Эта система удобна для использования на ограниченных территориях, когда из нее отбираются лишь те жизненные формы, которые встречаются в изучаемом регионе. Для обзоров же в глобальном масштабе или масштабе целых материков она не совсем подходящая в силу своей большой громоздкости. В таких случаях удобнее либо компактная система МюллераДембуа – Элленберга, либо еще более обобщенные системы жизненных форм.

Ценопопуляционный состав. Структура и динамика ценопо-

пуляций. Любой вид растений в природе обычно представлен не одним единственным растением, а большим числом особей, которые отличаются друг от друга по ряду показателей и составляют популяции. Популяция – это совокупность особей одного вида, обмен генами между которыми более вероятен, чем между ними и организмами другой совокупности, также представляющей популяцию. В пределах такой популяции осуществляется та или иная степень панмиксии, или свободного обмена генами.

Однако такое определение популяции (ее называют менделевской популяцией) неудобно для геоботаников и экологов, так как установление генетической общности совокупности растений – дело слишком сложное и трудоемкое, поэтому фитоценологи пользуются понятием «ценопопуляция». Ценопопуляция, или локальная (фитоценотическая) популяция, – это группа особей одного вида на определенной экологически однородной территории, т. е. в пределах одного растительного сообщества.

Соотношение размеров менделевских популяций и ценопопуляций может быть различным. Если экотоп занимает обширное пространство (например, равнина, занятая еловыми лесами или ковыльными степями), то размер ценопопуляций может быть больше размера менделевской популяции. И наоборот, если экотоп по размеру невелик, то ценопопуляция может быть меньше менделевской популяции. При этом одна менделевская популяция у вида с широкой экологической амплитудой может включать несколько локальных популяций из расположенных рядом сходных экотопов. Ценопопуляция, как и любая

79

другая биологическая система, имеет свой состав, структуру и определенные закономерности изменения во времени, т. е. определенную динамику. Ценопопуляции между собой могут различаться по плотности, массе, распределению особей в пространстве, соотношению полов (для двудомных растений), виталитету (жизненности), генетической и возрастной структурам.

Плотность ценопопуляции. Плотность ценопопуляции – это количество особей, приходящихся на единицу площади. Определение плотности ценопопуляций легко осуществляется у растений, размножающихся только семенным путем. Но у многих видов так называемых клональных растений, помимо семенного, происходит активное вегетативное размножение. Новые побеги, образующиеся вегетативным путем, называются раметами в отличие от всего генетически уникального растения, образовавшегося из семени, которое называется генетой. Раметы могут быть связаны с материнским растением или со временем отделяются от него и становятся самостоятельными растениями, т. е. формируется клон – генетически однородное потомство одного растения. В результате бывает трудно определить, какие побеги самостоятельны, а какие являются частями одного растения. В таких случаях счетной единицей при определении плотности ценопопуляции служит не особь, а побег.

(вспомним дуб в лесу) на определенной площади может вырасти строго определенное количество взрослых особей. Если появляется самосев, то развивающиеся растения в стадии «торчков» дожидаются освобождения места. Если место не освобождается, то такие «торчки» отмирают и на их место приходят более юные растения, обычно имеющие ту же судьбу. Если в какой-то момент место освобождается (например, срубили дуб), то на этом месте из «торчка» развивается взрослое растение. В том же случае, когда плотность ценопопуляции не зависит от смертности, количество особей на единицу площади практически ничем не ограничено, и в случае очень высокой численности особей растения за счет пластичности начинают уменьшаться в размерах, но при этом все же остаются способными давать потомство.

Такой тип регуляции плотности характерен главным образом для эксплерентов. Так, например, у Chenopodium album в зависимости от плотности ценопопуляции растения могут различаться по массе в 20 000 раз.

80