Гистология. Учебное пособие
.pdf
ЛЕКЦИЯ № 20. Органы кроветворения
ииммунологической защиты
Корганам кроветворения и иммунологической защиты относят красный костный мозг, вилочковую железу (тимус), лимфатические узлы, селезенку, а также лимфатические фолликулы пищеварительного тракта (миндалины, лимфатические фолликулы кишечника) и других органов. Они образуют единую с кровью систему.
Их делят на центральные и периферические органы кроветворения иммунологической защиты.
Кцентральным органам относятся красный костный мозг, вилочковая железа и пока неизвестный у млекопитающих аналог сумки Фабрициуса. В красном костном мозге из стволовых клеток образуются эритроциты, гранулоциты, кровяные пластинки (тромбоциты), В-лимфоциты и предшественники Т-лимфоцитов. В вилочковой железе предшественники Т-лимфоцитов превращаются в Т-лимфоциты. В центральных органах происходит антигеннезависимое размножение лимфоцитов.
В периферических кроветворных органах (лимфатических узлах, гемолимфатических узлах, селезенке) происходит размножение приносимых сюда из центральных органов Т- и В- лим-фоцитов и дифференцировка их под влиянием антигенов в эффекторные клетки, осуществляющие иммунологическую защиту. Кроме того, здесь происходит выбраковка отмирающих клеток крови.
Органы кроветворения функционируют содружественно
иобеспечивают поддержание морфологического состава крови
ииммунологического гомеостаза в организме.
Несмотря на различия в специализации органов гемопоэза, все они имеют сходные структурно-функциональные признаки. В основе их лежит ретикулярная соединительная, а иногда эпителиальная ткань (в вилочковой железе), которая вместе с фибробластами и макрофагами образует строму органов и выполняет роль специфического микроокружения для развиваю-
151
щихся клеток. В этих органах происходит размножение кроветворных клеток, временное депонирование крови или лимфы. Кроветворные органы благодаря наличию в них специальных фагоцитирующих и иммунокомпетентных клеток осуществ-ляют также защитную функцию и способны очищать кровь или лимфу от инородных частиц, бактерий и остатков погибших клеток.
Костный мозг — центральный кроветворный орган, где находится самоподдерживающаяся популяция стволовых клеток, где образуются клетки как миелоидного, так и лимфоидного ряда.
Строение. В организме взрослого человека различают красный и желтый костный мозг.
Красный костный мозг является кроветворной частью костного мозга. Он заполняет губчатое вещество плоских костей и эпифизов трубчатых костей и во взрослом организме составляет в среднем около 4—5% общей массы тела. Красный костный мозг имеет темно-красный цвет и полужидкую консистенцию, что позволяет легко приготовить из него тонкие мазки на стекле.
Ретикулярная ткань структурной основы костного мозга обладает низкой пролиферативной активностью. Строма пронизана множеством кровеносных сосудов микроциркуляторного русла, между которыми располагаются гемопоэтические клетки: стволовые, полустволовые (морфологически неидентифицируемые), различные стадии созревания эритробластов и миелоцитов, мегакариобласты, мегакариоциты, лимфобласты, В-лимфоциты, макрофаги и зрелые форменные элементы крови. Лимфоциты и макрофаги принимают участие в защитных реакциях организма. Наиболее интенсивно кроветворение происходит вблизи эндоста, где концентрация стволовых кроветворных клеток примерно в 3 раза больше, чем в центре костномозговой полости.
Гемопоэтические клетки располагаются островками. Эритробласты в процессе созревания окружают макрофаг, содержащий железо фагоцитированных эритроцитов, и получают от него молекулу этого металла для построения геминовой части гемоглобина. Макрофаги служат своего рода кормильцами для эритробластов, которые за их счет постепенно обогащаются железом.
152
Макрофаги фагоцитируют обломки клеток и неполноценные клетки. Незрелые эритроидные клетки окружены гликопротеидами. По мере созревания клеток количество этих биополимеров уменьшается.
Гранулоцитопоэтические клетки также располагаются в виде островков, но не связаны с макрофагами. Незрелые клетки гранулоцитарных рядов окружены протеингликанами. В процессе созревания гранулоциты депонируются в красном костном мозге, где их насчитывается примерно в 3 раза больше, чем эритроцитов, и в 20 раз больше, чем гранулоцитов в периферической крови.
Мегакариобласты и мегакариоциты располагаются в тесном контакте с синусами так, что периферическая часть их цитоплазмы проникает в просвет сосуда через поры. Отделение фрагментов цитоплазмы в виде кровяных пластинок происходит непосредственно в кровяное русло.
Среди островков клеток миелоидного ряда встречаются небольшие скопления костномозговых лимфоцитов (нулевых лимфоцитов, В-лимфоцитов) и моноцитов, которые обычно плотными кольцами окружают кровеносный сосуд. Эксперименты с пересадкой костномозговых лимфоцитов в селезенку облученных смертельной дозой животных показали наличие среди них стволовых, полустволовых и унипотентных кроветворных клеток.
При дифференцировке В-лимфоцитов осуществляется депрессия структурных и регуляторных генов иммуноглобулинов, синтез иммуноглобулинов внутри клетки и появление их на мембране В-лимфоцитов в виде антигенраспознающих рецепторов.
В обычных физиологических условиях через стенку синусов костного мозга проникают лишь созревшие форменные элементы крови. Миелоциты и нормобласты попадают в кровь только при патологических состояниях организма. Причины такой избирательной проницаемости стенки синуса остаются недостаточно ясными, но факт проникновения незрелых клеток в кровяное русло всегда служит верным признаком расстройства костномозгового кроветворения.
Вышедшие в кровоток клетки выполняют свои функции либо в сосудах микроциркуляторного русла (эритроциты, кровя-
153
ные пластинки), либо при попадании в соединительную ткань (лимфоциты, лейкоциты) и в периферические лимфоидные органы (лимфоциты). В частности, предшественники лимфоцитов (нулевые лимфоциты) и зрелые В-лимфоциты мигрируют
втимуснезависимые зоны селезенки, где они клонируются на клетки иммунологической памяти и клетки, непосредственно дифференцирующиеся в антителопродуценты (плазматические клетки) уже при первичном иммунном ответе.
Желтый костный мозг у взрослых находится в диафизах трубчатых костей. Он представляет собой перерожденную ретикулярную ткань, клетки которой содержат жировые включения. Благодаря наличию в жировых клетках пигментов типа липохромов костный мозг в диафизах имеет желтый цвет, чем и определяется его название. В обычных условиях желтый костный мозг не осуществляет кроветворной функции, но в случае больших кровопотерь или при токсических отравлениях организма в нем появляются очаги миелопоэза за счет дифференцировки приносимых сюда с кровью стволовых и полустволовых клеток.
Резкой границы между желтым и красным костным мозгом не существует. Небольшое количество жировых клеток постоянно встречается и в красном костном мозге. Соотношение желтого и красного костного мозга может меняться в зависимости от возраста, условий питания, нервных, эндокринных и других факторов.
Васкуляризация. Костный мозг снабжается кровью посредством сосудов, проникающих через надкостницу в специальные отверстия в компактном веществе кости. Войдя в костный мозг, артерии разветвляются на восходящую и нисходящую ветви, от которых радиально отходят артериолы, которые сначала переходят в узкие капилляры (2—4 мкм), а затем в области эндоста продолжаются в широкие, тонкостенные, со щелевидными порами синусоидные капилляры, или синусы (диаметром 10—14 мкм). Из синусов кровь собирается
вцентральную венулу.
Вилочковая, или зобная, железа (тимус)
Вилочковая железа — центральный орган лимфоцитопоэза и иммуногенеза. Из костномозговых предшественников Т-лимфо- цитов в ней происходит антигеннезависимая дифференцировка
их в Т-лимфоциты, разновидности которых осуществляют реакции клеточного иммунитета и регулируют реакции гуморального иммунитета.
Вилочковая железа — непарный, не до конца разделенный на дольки орган, в основе которого лежит отростчатая эпителиальная ткань, инвагинировавшая в процессе развития так, что базальный слой эпителия с базальной мембраной обращен наружу и граничит с окружающей соединительной тканью, которая образует соединительно-тканную капсулу. От нее внутрь отходят перегородки, разделяющие железу на дольки. В каждой дольке различают корковое и мозговое вещество.
Корковое вещество долек инфильтрировано Т-лимфоцита- ми, которые густо заполняют просветы сетевидного эпителиального остова, придавая этой части дольки характерный вид и темную окраску на препаратах. В подкапсулярной зоне коркового вещества находятся крупные лимфоидные клетки — лимфобласты, которые под влиянием гемопоэтических факторов (тимозина), выделяемых эпителиальными клетками стромы, пролиферируют. Эти предшественники Т-лимфоцитов мигрируют сюда из красного костного мозга. Новые генерации лимфоцитов появляются в вилочковой железе каждые 6—9 ч. Т-лимфоциты коркового вещества мигрируют в кровоток, не входя в мозговое вещество. Эти лимфоциты отличаются по составу маркеров и рецепторов от Т-лимфоцитов мозгового вещества. С током крови они попадают в периферические органы лимфоцитопоэза — лимфатические узлы и селезенку.
Клетки коркового вещества определенным образом отграничены от крови гематотканевым барьером, предохраняющим дифференцирующиеся лимфоциты коркового вещества от избытка антигенов. В его состав входят эндотелиальные клетки гемокапилляров с базальной мембраной, перикапиллярное пространство с единичными лимфоцитами, макрофагами и межклеточным веществом, а также эпителиальные клетки с их базальной мембраной.
Мозговое вещество дольки на препаратах имеет более светлую окраску, так как по сравнению с корковым веществом содержит меньшее количество лимфоцитов. Лимфоциты этой зоны представляют собой рециркулирующий пул Т-лимфоци- тов и могут входить и выходить в кровоток через посткапил-
лярные венулы и лимфатические сосуды. Особенностью ультрамикроскопического строения отростчатых эпителиальных клеток является наличие в цитоплазме гроздевидных вакуолей и внутриклеточных канальцев, поверхность которых образует микровыросты. Базальная мембрана редуцируется.
Васкуляризация. Внутри органа артерии ветвятся на междольковые и внутридольковые, которые образуют дуговые ветви. От них почти под прямым углом отходят кровеносные капилляры, образующие густую сеть, особенно в корковой зоне. Капилляры коркового вещества окружены непрерывной базальной мембраной и слоем эпителиальных клеток, отграничивающим перикапиллярное пространство (барьер). В перикапиллярном пространстве, заполненном жидким содержимым, встречаются лимфоциты и макрофаги. Большая часть корковых капилляров переходит непосредственно в подкапсулярные венулы.
156
Список использованной литературы
1.Гребенев А. Л. Пропедевтика внутренних болезней. М.: Медицина, 2001.
2.Денисов И. Н., Мовшович Б. Л. Общая врачебная практика. Внутренние болезни — интерология. Практическое руководство. М.: ГОУ ВУНМУ МЗ РФ, 2001.
3.Маколкин В. И., Овчаренко С. И. Внутренние болезни. М.: Медицина, 1999.
4.Потемкин В. В. Эндокринология. М.: Медицина, 1987.
5.Казначеев В. П., Куимов А. Д. Клинический диагноз. Новосибирск: изд. Новосибирского университета, 1992.
157
Содержание
ЛЕКЦИЯ № 1. Введение в курс гистологии . . . . . . . . . . . . . . . . 3
ЛЕКЦИЯ № 2. Морфология и функции цитоплазмы и органелл клетки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
1.Плазмолемма (цитолемма) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .5 2.Гиалоплазма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .7 3.Органеллы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .7 4.Митохондрии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .8 5.Эндоплазматическая сеть . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .8 6.Пластинчатый комплекс Гольджи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .9 7.Лизосомы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .9 8.Пероксисомы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .10 9.Рибосомы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .10 10.Клеточный центр . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .10 11.Микротрубочки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .11 12.Микрофибриллы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .11 13.Микрофиламенты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .11 14.Включения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .11
ЛЕКЦИЯ № 3. Морфология и функции ядра.
Репродукция клеток . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 1.Структурные элементы ядра . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .12 2.Клеточный (жизненный) цикл . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13
ЛЕКЦИЯ № 4. Общая эмбриология . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 1.Определение и составные части эмбриологии . . . . . . . . . .15 2.Периоды эмбриогенеза . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .15 3.Внезародышевые (провизорные) органы . . . . . . . . . . . . . . .17
ЛЕКЦИЯ № 5. Эмбриология человека . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 1.Прогенез . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .19 2.Эмбриогенез . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .21 3.Органогенез . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .24 4.Критические периоды в развитии человека . . . . . . . . . . . .25
158
ЛЕКЦИЯ № 6. Общие принципы организации тканей. . . . . . . 26 1.Характеристика структурных компонентов ткани . . . . . . .26 2.Классификации тканей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .27 3.Тканевой гомеостаз, или поддержание структурного постоянства тканей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .27
4.Регенерация тканей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .28 5.Интеграция тканей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .29
ЛЕКЦИЯ № 7. Эпителиальные ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 1.Характеристика эпителиальных тканей . . . . . . . . . . . . . . . .30 2.Классификация эпителиальных тканей . . . . . . . . . . . . . . . .31 3.Классификация желез . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .31 4.Фазы секреторного цикла железистых клеток . . . . . . . . . .32
ЛЕКЦИЯ № 8. Соединительные ткани.
Собственно соединительные ткани. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 1.Морфологическая и функциональная характеристика рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .33 2.Структурная и функциональная характеристики
клеточных типов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .34 3.Межклеточное вещество соединительной ткани . . . . . . . .36 4.Плотная волокнистая соединительная ткань . . . . . . . . . . . .37 5.Соединительные ткани со специальными свойствами . . . .37
ЛЕКЦИЯ № 9. Соединительные ткани.
Скелетные соединительные ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 1.Хрящевые ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .39 2.Костные ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .41
ЛЕКЦИЯ № 10. Мышечные ткани.
Скелетная мышечная ткань . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 1.Гладкая мышечная ткань . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .46 2.Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань . . . . . . . .46
ЛЕКЦИЯ № 11. Мышечные ткани.
Сердечная и гладкая мышечные ткани. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49 1.Сердечная мышечная ткань . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .49 2.Гладкая мышечная ткань мезенхимального происхождения .50
ЛЕКЦИЯ № 12. Нервная ткань . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51 1.Источники и этапы развития нервной ткани . . . . . . . . . . . .51 2.Характеристика нейроцитов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .52 3.Классификация нейроцитов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .53 4.Структурная и функциональная характеристика глиальных клеток . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .53
5.Нервные волокна . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .55
ЛЕКЦИЯ №13. Нервная система. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 1.Спинномозговые узлы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .60
ЛЕКЦИЯ № 14. Сердечно-сосудистая система . . . . . . . . . . . . . 70 1.Кровеносные сосуды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .70 2.Лимфатические сосуды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .75 3.Сердце . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .77
ЛЕКЦИЯ № 15. Эндокринная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80 1.Гипоталамус . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .83 2.Гипофиз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .85 3.Щитовидная железа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .87 4.Околощитовидные железы (паращитовидные железы) . .89 5.Надпочечники . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .90
ЛЕКЦИЯ № 16. Пищеварительная система . . . . . . . . . . . . . . . . 93 1.Ротовая полость . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .95 2.Глотка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .101 3.Пищевод . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .102 4.Желудок . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .103 5.Тонкая кишка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .106 6.Толстая кишка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .109 7.Печень . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .112 8.Поджелудочная железа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .114
ЛЕКЦИЯ № 17. Дыхательная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116 1.Воздухоносные пути . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .116 2.Полость носа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .116 3.Гортань . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .118 4.Трахея . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .118 5.Легкие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .120 6.Плевра . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .124