Гистология. Учебное пособие

что приводит к увеличению контакта тироцитов с перикапиллярными пространствами.

Секреторный цикл любой железистой клетки состоит из следующих фаз: поглощения исходных веществ, синтеза гормона и его выделения.

Фаза продукции. Выработка тиреоглобулина (а следовательно, тиреоидного гормона) начинается в цитоплазме базальной части тироцита и завершается в полости фолликула на его апикальной поверхности (на границе с интрафолликулярным коллоидом). Исходные продукты (аминокислоты, соли), приносимые к щитовидной железе кровью и поглощаемые тироцитами через их основание, концентрируются в эндоплазматической сети, и на рибосомах со- вер-шается синтез полипептидной цепочки — основы будущей молекулы тиреоглобулина. Получающийся продукт накапливается в цистернах эндоплазматической сети и затем перемещается в зону пластинчатого комплекса, где конденсируется тиреоглобулин (но еще не йодированный) и формируются мелкие секреторные везикулы, смещающиеся затем в верхнюю часть тироцита. Йод поглощается тироцитами из крови в форме йодида и синтезируется тироксин.

Фаза выведения. Осуществляется путем реабсорбции интрафолликулярного коллоида. В зависимости от степени активации щитовидной железы эндоцитоз протекает в разных формах. Выведение гормона из железы, находящейся в состоянии функционального покоя или слабого возбуждения, протекает без образования апикальных псевдоподий и без появления капель интрацеллюлярного коллоида внутри тироцитов. Оно осуществляется путем протеолиза тиреоглобулина, совершающегося в периферическом слое интрафолликулярного коллоида на границе с микроворсинками, и последующего микропиноцитоза продуктов этого расщепления.

Парафолликулярные клетки (кальцитониноциты), встречающиеся в тиреоидной паренхиме, резко отличаются от тироцитов отсутствием способности поглощать йод. Как упоминалось выше, они вырабатывают белковый гормон — кальцитонин (тирокальцитонин), понижающий уровень кальция в крови и являющийся антагонистом паратирина (гормона околощитовидных желез).

4. Околощитовидные железы (паращитовидные железы)

91

Клубочковая зона вырабатывает альдостерон: гормон, регулирующий уровень натрия в организме и предотвращающий потерю организмом этого элемента с мочой. Поэтому альдостерон может быть назван минералокортикоидным гормоном. Минералокортикоидная функция обязательна для жизни, и поэтому удаление или разрушение обоих надпочечников, захватывающее их клубочковую зону, смертельно. Одновременно минералокортикоиды ускоряют течение воспалительных процессов и способствуют образованию коллагена.

Среднюю часть коркового вещества занимает наибольшая по ширине пучковая зона. Адренокортикоциты этой зоны отличаются крупными размерами и кубической или призматической формой, их ось ориентируется вдоль эпителиального тяжа.

Пучковая зона коры надпочечников вырабатывает глюкокортикоидные гормоны — кортикостерон, кортизол (гидрокортизон) и кортизон. Эти гормоны влияют на обмен углеводов, белков и липидов, усиливают процессы фосфорилирования и способствуют образованию веществ, аккумулирующих и освобождающих энергию в клетках и тканях организма. Глюкокортикоиды спо- с о б с т - вуют глюконеогенезу (т. е. образованию глюкозы за счет белков), отложению гликогена в печени и миокарде, мобилизации тканевых белков. Глюкокортикоидные гормоны повышают сопротивляемость организма к действию различных повреждающих агентов среды, например к тяжелым травмам, отравлению ядовитыми веществами и интоксикациям бактериальными токсинами, а так- ж е в других экстремальных состояниях, мобилизуя и усиливая защитные и компенсаторные реакции организма.

В то же время глюкокортикоиды усиливают гибель лимфоцитов и эозинофилов, приводя к лимфоцитопении и эозинопении крови, и ослабляют как воспалительные процессы, так и иммуногенез (образование антител).

Во внутренней сетчатой зоне эпителиальные тяжи теряют правильное расположение и, разветвляясь, образуют рыхлую сеть, в связи с чем данная зона коры получила свое название. Адренокортикоциты в этой зоне уменьшаются в объеме и становятся разнообразными по форме (кубическими, округлыми или многоугольными).

В сетчатой зоне вырабатывается андрогенный гормон (мужской половой гормон, близкий по химической природе и физиологиче-

93

ским свойствам к тестостерону семенника). Поэтому опухоли коры надпочечников у женщин нередко оказываются причиной развития вторичных половых признаков мужского пола, например усов и бороды. Кроме того, в сетчатой зоне образуются и женские половые гормоны (эстроген и прогестерон), но в небольших количествах.

Мозговая часть надпочечников отделена от корковой части тонкой, местами прерывающейся, внутренней соединительнотканной капсулой. Мозговое вещество надпочечников образовано скоплением сравнительно крупных клеток, преимущественно округлой формы, расположенных между кровеносными сосудами. Эти клетки являются видоизмененными симпатическими нейронами, в них содержатся катехоламины (норадреналин и адреналин).

По физиологическому действию оба катехоламина сходны, но норадреналин является медиатором, опосредующим передачу нервного импульса с постганглионарного симпатического нейрона на иннервируемый эффектор, тогда как адреналин оказывается гормоном и медиаторным свойством не обладает. Норадреналин и адреналин проявляют сосудосуживающее действие и повышают артериальное давление, но сосуды головного мозга и поперечнополосатых мышц под влиянием адреналина расширяются. Адреналин повышает уровень глюкозы и молочной кислоты, усиливая распад гликогена в печени, а норадреналину это менее свойственно.

Кровоснабжение надпочечника осуществляется из надпочечниковых артерий.

Иннервация надпочечников представлена главным образом волокнами чревных и блуждающих нервов.

94

ЛЕКЦИЯ № 16. Пищеварительная система

Пищеварительная система человека представляет собой пищеварительную трубку с расположенными рядом с ней (но вне нее) железами (слюнными железами, печенью и поджелудочной железой), секрет которых участвует в процессе пищеварения. Иногда пищеварительную систему называют желудочно-кишеч- ным трактом.

Процессом пищеварением называются процессы химической и механической обработки пищи с последующим всасыванием продуктов ее расщепления.

Роль желудочно-кишечного тракта в организме человека очень велика: из него идет поступление веществ, обеспечивающих организм необходимой энергией и строительными материалами для восстановления постоянно разрушающихся его структур.

Весь пищеварительный тракт весьма условно делят на три основных отдела: передний, средний и задний.

В передний отдел входят ротовая полость со всеми ее структурными компонентами, глотка и пищевод. В переднем отделе происходит главным образом механическая обработка пищи.

Средний отдел включает в себя желудок, тонкий и толстый кишечник, печень и поджелудочную железу. В этом отделе происходит химическая обработка пищи, всасывание продуктов ее расщепления и формирование каловых масс.

Задний отдел включает в себя каудальную часть прямой кишки, выполняя функцию эвакуации непереваренных остатков пищи из пищеварительного канала.

Пищеварительная трубка, несмотря на морфологические и физиологические особенности ее отделов, имеет общий план строения. Стенка ее состоит из слизистой оболочки, выстилающей трубку изнутри, подслизистой основы, мышечной оболочки и наружной оболочки, которая представлена серозной, либо адвентициальной оболочкой.

Слизистая оболочка. Свое название она получила в связи с тем, что поверхность ее постоянно увлажняется выделяемой же-

95

лезами слизью. Эта оболочка состоит, как правило, из трех пластинок: эпителия, собственной пластинки слизистой оболочки и мышечной пластинки слизистой оболочки. Эпителий в переднем и заднем отделах пищеварительной трубки (в ротовой полости, глотке, пищеводе, каудальной части прямой кишки) многослойный плоский, а в среднем отделе, т. е. в желудке и кишечнике, — однослойный цилиндрический. Железы расположены либо эндоэпителиально (например, бокаловидные клетки), либо экзоэпителиально (в собственной пластинке слизистой оболочки и в подслизистой основе), либо за пределами пищеварительного канала (в печени, поджелудочной железе).

В состав слизистой оболочки входит собственная пластинка, которая лежит под эпителием, отделена от него базальной мембраной и представлена рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. В ней проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервные элементы, скопления лимфоидной ткани.

Расположением мышечной пластинки слизистой оболочки является граница с подслизистой основой. Данная пластинка состоит из нескольких слоев, образованных гладкими мышечными клетками.

Рельеф слизистой оболочки на протяжении всего пищеварительного канала неоднороден. Он может быть как гладким (губы, щеки), так и образовывать углубления (ямки в желудке, крипты в кишечнике), складки, ворсинки (в тонкой кишке).

Подслизистая основа представлена рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, она как бы соединяет слизистую оболочку с подлежащими образованиями (мышечной оболочкой или костной основой). Благодаря ей слизистая оболочка имеет подвижность и может образовывать складки.

Мышечную оболочку составляет гладкомышечная ткань, в этом случае расположение мышечных волокон может быть циркулярным (внутренний слой) и продольным (наружный слой).

Эти слои разделены соединительной тканью, в которой расположены кровеносные и лимфатические сосуды и межмышечное нервное сплетение. При сокращении мышечной оболочки происходит перемешивание и продвижение пищи в процессе пищеварения.

Серозная оболочка. Основная масса желудочно-кишечного тракта покрыта серозной оболочкой — висцеральным листком брюшины. Брюшина состоит из соединительно-тканной основы, в

96

которой имеются сосуды и нервные элементы, и из мезотелия, окружающего ее снаружи. При этом по отношению к этой оболочке органы могут находиться нескольких состояниях: интроперитониально (орган покрыт ей по всему диаметру), мезоперитониально (орган покрыт ей на 2/3) и эстраперитониально (орган покрыт ей с одной стороны).

Некоторые отделы (пищевод, часть прямой кишки) не содержат серозной оболочки. В таких местах пищеварительный канал покрыт снаружи адвентициальной оболочкой, состоящей из соединительной ткани.

Кровоснабжение желудочно-кишечного тракта весьма обильное.

Самые мощные сплетения — в подслизистом слое, они тесно связаны с артериальными сплетениями, лежащими в собственной пластинке слизистой оболочки. В тонкой кишке артериальные сплетения формируются также в мышечной оболочке. Капиллярные сети образуются под эпителием слизистой оболочки, вокруг желез, крипт, желудочных ямок, внутри ворсинок, сосочков языка и в мышечных слоях. Вены также формируют сплетения подслизистой основы и слизистой оболочки.

Лимфатические капилляры принимают участие в образовании сети под эпителием, вокруг желез в собственной пластинке слизистой оболочки, а также в подслизистой основе и мышечной оболочке.

Эфферентная иннервация всех органов пищеварения происходит из ганглиев вегетативной нервной системы, расположенных либо вне пищеварительной трубки (экстрамуральные симпатические ганглии), либо в толще ее (интрамуральные парасимпатические ганглии).

Афферентная иннервация осуществляется окончаниями дендритов чувствительных нервных клеток, происходит за счет интрамуральных ганглиев, у которых окончания — дендриты от спинальных ганглиев. Чувствительные нервные окончания располагаются в мышцах, эпителии, волокнистой соединительной ткани и нервных ганглиях.

Ротовая полость

Слизистая оболочка, выстилающая ротовую полость, отличается следующими особенностями: наличием многослойного

97

плоского эпителия, полным отсутствием или слабым развитием мышечной пластинки слизистой оболочки и отсутствием в некоторых участках подслизистого слоя. При этом в ротовой полости имеются места, где слизистая оболочка твердо сращена с подлежащими тканями и лежит непосредственно на мышцах (например, в спинке языка) или на кости (в деснах и твердом нёбе). Слизистая оболочка может образовывать складки, в которых располагаются скопления лимфоидной ткани. Такие участки называют миндалинами.

В слизистой оболочке находится много мелких кровеносных сосудов, просвечивающих через эпителий и придающих ей характерный розовый цвет. Хорошо увлажненный эпителий способен пропускать многие вещества в лежащие под ним кровеносные сосуды, поэтому во врачебной практике часто используется введение таких лекарств, как нитроглицерин, валидол и др., через слизистую оболочку полости рта.

Губы. В губе различают три части: кожную, переходную, или красную, и слизистую. В толще губы находится поперечнополосатая мускулатура. Кожная часть губы имеет строение кожи. Она покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием и снабжена сальными, потовыми железами и волосами. Эпителий этой части расположен на базальной мембране, под которой лежит рыхлая волокнистая соединительная ткань, образующая высокие сосочки, которые вдаются в эпителий.

Переходная, или красная, часть губы, в свою очередь, состоит из двух зон: наружной (гладкой) и внутренней (ворсинчатой). В наружной зоне роговой слой эпителия сохраняется, но становится тоньше и прозрачнее. В этой области нет волос, постепенно исчезают потовые железы, а сохраняются только сальные железы, открывающиеся своими протоками на поверхность эпителия. Сальных желез больше в верхней губе, особенно в области угла рта. Собственная пластинка слизистой оболочки является продолжением соединительно-тканной части кожи, ее сосочки в этой зоне невысокие. Внутренняя зона у новорожденных покрыта эпителиальными сосочками, которые иногда называют ворсинками. Эти эпителиальные сосочки по мере развития организма постепенно сглаживаются и становятся малозаметными. Для внутренней зоны переходной части губы взрослого человека характерен очень высокий, лишенный рогового слоя эпителий. В этой зоне, как правило, сальные железы отсутствуют. Собственная пластин-

98

ка слизистой оболочки, вдаваясь в эпителий, образует очень высокие сосочки, в которых находятся многочисленные капилляры. Циркулирующая в них кровь просвечивает через эпителий и придает этой области красноватый оттенок. Сосочки содержат огромное количество нервных окончаний, поэтому красный край губы очень чувствителен.

Слизистая часть губы покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, но иногда в клетках поверхностного слоя эпителия все же можно выявить небольшое количество зерен кератина.

Собственная пластинка слизистой оболочки здесь также образует сосочки, однако они менее высокие, чем в лежащей рядом ворсинчатой зоне губы. Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует, поэтому собственная пластинка без резкой границы переходит в подслизистую основу, примыкающую непосредственно к поперечнополосатым мышцам. В подслизистой основе слизистой части губы располагаются секреторные отделы слюнных губных желез. Их выводные протоки открываются на поверхности эпителия. Железы довольно крупные, иногда достигают величины горошины. По строению это сложные альвеолярно-трубчатые железы. По характеру секрета они относятся к смешанным слизистобелковым железам. Выводные протоки их выстланы многослойным плоским неороговевающим эпителием. В подслизистой основе слизистой части губы проходят большие артериальные стволы, там же находится обширное венозное сплетение, распространяющееся и в красную часть губы.

Щеки представляют собой мышечное образование, которое покрыто снаружи кожей, а изнутри — слизистой оболочкой. В слизистой оболочке щеки различают три зоны: верхнюю (максиллярную), среднюю (промежуточную) и нижнюю (мандибулярную). При этом отличительной особенностью щек является то, что в слизистой оболочке отсутствует мышечная пластинка.

Максиллярная часть щеки имеет строение, сходное со строением слизистой части губы. Она покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, сосочки собственной пластинки слизистой оболочки небольших размеров. В этих зонах имеется большое количество слюнных желез щеки.

Средняя (промежуточная) зона щеки идет от угла рта до ветви нижней челюсти. Сосочки собственной пластинки слизистой обо-

99

лочки здесь, как и в переходной части губы, больших размеров. Слюнных желез не имеется. Все перечисленные особенности свидетельствуют о том, что промежуточная зона щеки, как и переходная часть губы, является зоной перехода кожи в слизистую оболочку ротовой полости.

В подслизистой основе располагается много кровеносных сосудов и нервов. Мышечная оболочка щеки образована щечной мышцей, в толще которой лежат щечные слюнные железы. Их секреторные отделы представлены смешанными белково-слизисты- ми и чисто слизистыми железами.

Десны — образования, покрытые слизистой оболочкой, плотно сращенной с надкостницей верхней и нижней челюстей. Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским эпителием, который может ороговевать. Собственная пластинка слизистой оболочки образует длинные сосочки, которые состоят из рыхлой соединительной ткани. Сосочки становятся ниже в той части десны, которая непосредственно прилежит к зубам. В собственной пластинке слизистой оболочки располагаются кровеносные и лимфатические сосуды. Десна богато иннервирована. В эпителии находятся свободные нервные окончания, а в собственной пластинке слизистой оболочки — инкапсулированные и неинкапсулированные нервные окончания.

Твердое нёбо. Состоит из костной основы, покрытой слизистой оболочкой.

Слизистая оболочка твердого нёба выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием, при этом подслизистая основа отсутствует.

Собственная пластинка слизистой оболочки твердого нёба образована волокнистой неоформленной соединительной тканью.

Собственная пластинка слизистой оболочки имеет одну особенность: пучки коллагеновых волокон сильно переплетаются между собой и вплетаются в надкостницу, особенно хорошо это выражено в тех местах, где слизистая оболочка плотно сращена с костью (например, в области шва и зоны перехода в десны).

Мягкое нёбо и язычок представлены сухожильно-мышечной основой, покрытой слизистой-оболочкой. В мягком нёбе и язычке различают ротовую (переднюю) и носовую (заднюю) поверхности.

Слизистая оболочка ротовой части мягкого нёба и язычка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки, состоящая из рых-

100