Гистология, цитология и эмбриология. Учебное пособие

Хорион

Хорион, или ворсинчатая оболочка, имеется только у плацентарных млекопитающих и человека. Он образуется на 2-й неделе эмбрионального развития человека, когда к трофобла-

сту подрастает внезародышевая мезодерма, формируя вместе с ним вторичные ворсинки. На 3-й неделе в ворсинки хориона врастают кровеносные сосуды и образуются третичные ворсинки хориона.

Вначале весь хорион образует ворсинки, а затем они разрастаются со стороны будущей плаценты – ворсинчатый хорион, а в остальных участках исчезают – гладкий хорион.

Плацента

Плацента (от лат. placenta – пирог) человека имеет форму диска (диаметр до 20 см, толщиной около 3 см, масса 500– 600 г).

Плацента связывает плод с материнским организмом. Она

выполняет все функции, необходимые для развития плода. Дыхательная, трофическая, выделительная функции обеспечи-

ваются благодаря тому, что через плаценту из крови матери в кровь плода поступают кислород и питательные вещества, а в

обратном направлении – углекислый газ и продукты метаболизма. Эндокринная функция заключается в выработке гормо-

нов, регулирующих развитие плода и протекание беременности: хорионического гонадотропина, плацентарного лактогена,

прогестерона, эстрогенов, меланотропина, кортикотропина, соматостатина и др. Защитная функция плаценты состоит в

пассивной иммунизации плода с помощью материнских иммуноглобулинов. Плацента обеспечивает иммунный барьер между организмом матери и организмом плода. Здесь также депонируются многие микро- и макроэлементы, витамины.

Плацента человека формируется с 3-й по 12-ю неделю эмбриогенеза. В ней различают плодную и материнскую части.

Плодная часть представлена ворсинчатым хорионом: хориальной пластинкой, от которой отходят ветвящиеся ворсинки. С хориальной пластинкой срастается амнион. Однослойный призматический эпителий амниона является главным отличительным признаком плодной части плаценты на гистологических препаратах.

221

В состав материнской части входит основная отпадающая (децидуальная) оболочка матки (это функциональный слой эндометрия). К концу 2-й недели эмбриогенеза функциональный слой всего эндометрия матери превращается в децидуальную оболочку, которая по расположению состоит из трех частей: основной отпадающей оболочки (decidua basalis), входящей в состав плаценты; капсулярной отпадающей оболочки (decidua capsularis), покрывающей плод с провизорными органами (плодный пузырь) со стороны полости матки (входит в состав плодного пузыря), и пристеночной отпадающей оболочки (decidua parietalis), выстилающей оставшуюся часть полости матки.

Хориальная пластинка и ворсинки плодной части плаценты образованы рыхлой волокнистой соединительной тканью, покрытой эпителием – цито- и симпластотрофобластом. Часть ворсин доходит до базальной пластинки материнской части плаценты и прикрепляется к ней, образуя якорные ворсины. Стволовые ворсины с их разветвлениями формируют структурно-функциональные единицы плаценты – котиледоны, общее количество которых достигает 200. Котиледоны ограничены септами, отходящими от базальной пластинки материнской части плаценты. Базальная пластинка представляет собой глубокий слой отпадающей оболочки эндометрия. Здесь в большом количестве встречаются децидуальные клетки – крупные, богатые гликогеном клетки с оксифильной цитоплазмой и крупными ядрами. Они происходят из фибробластов и участвуют в иммунных реакциях и продукции гормонов.

У человека плацента по форме дискоидальная, а по отношению хориона к слизистой оболочке матери гемохориальная. Последнее название связано с тем, что хорион получает кислород и питательные вещества прямо из крови матери, находящейся в лакунах эндометрия матери. Кровь в лакунах постоянно обновляется: она притекает по спиральным артериям

эндометрия и оттекает по венам.

Плацентарный барьер – барьер между кровью матери (в лакунах эндометрия) и кровью плода (в капиллярах ворсинок). В его состав входят симпластотрофобласт, цитотрофобласт, базальная мембрана эпителия, соединительная ткань ворсинки, стенка кровеносных капилляров ворсинок плода. К концу беременности трофобласт сильно истончается или исчезает, замещаясь фибриноподобной оксифильной массой, состоящей из продуктов свертывания плазмы и распада трофобласта, –

222

фибриноид. Благодаря плацентарному барьеру многие токсические, чужеродные вещества и бактерии, а также антитела не проникают из крови матери в кровь плода. Однако он не является препятствием для вирусов, алкоголя, никотина, многих наркотиков и ряда других веществ, которые опасны для плода, особенно в первые 3 месяца беременности. Они накапливаются в тканях и органах плода и могут вызывать нарушения эмбрионального развития и уродства.

Отсутствие иммунного конфликта между матерью и плодом обеспечивается иммуномаскирующим действием гликопротеинов на поверхности симпластотрофобласта. Кроме того, синтезируемые симпластотрофобластом белки, а также хориональный гонадотропин и плацентарный лактоген тормозят иммунный ответ матери.

Пупочный канатик (пуповина)

Пупочный канатик – это покрытый амниотическим эпителием тяж, образованный слизистой соединительной тканью (вартонов студень) и содержащий сосуды плода (две артерии и одну вену), а также остатки желточного мешка и аллантоиса. По артериям течет венозная кровь (от плода к плаценте), по вене – артериальная кровь (от плаценты). Слизистая соединительная ткань содержит клетки (мукоциты) и межклеточное вещество с большим количеством гиалуроновой кислоты, придающей ей упругость и предохраняющей сосуды плода от передавливания, которое может привести к нарушению питания и гибели плода.

Система мать — плод

Система мать – плод включает две подсистемы: организм матери, организм плода, а также плаценту как связующее звено между ними.

Взаимодействие между организмом матери и плода осуществляется с помощью нейрогуморальных механизмов. В них принимают участие:

•рецепторные механизмы матери (рецепторы матки);

•регуляторные механизмы матери (нервная и эндокринная системы);

•рецепторные механизмы плода;

•регуляторные нейрогуморальные механизмы плода.

223

СОДЕРЖАНИЕ

П р е д и с л о в и е . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

Тема 1. Введение, методы исследования, история развития . . . . . . . . . . 4

Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 Методы исследования . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 История развития . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

Тема 2. Цитология, цитоплазма клетки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

Введение, универсальная биологическая мембрана . . . . . . . . . . . . . . 9 Плазмалемма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 Цитоплазма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

Тема 3. Цитология, ядро клетки, клеточный цикл . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

Ядро клетки. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 Репродукция клеток . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 Клеточный цикл . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

Тема 4. Учение о тканях, эпителиальные ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

Учение о тканях . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 Эпителиальные ткани. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

Тема 5. Ткани внутренней среды, кровь и лимфа, кроветворение . . . . 42

Ткани внутренней среды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 Кровь и лимфа. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 Кроветворение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48

Тема 6. Собственно соединительные ткани. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51

Рыхлая волокнистая соединительная ткань. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51 Плотная волокнистая соединительная ткань . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55 Соединительные ткани со специальными свойствами . . . . . . . . . . . 56

Тема 7. Скелетные соединительные ткани. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58

Хрящевые ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 Костные ткани. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60

Тема 8. Мышечные ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

Гладкая мышечная ткань . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань . . . . . . . . . . . . . . 66 Сердечная мышечная ткань . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69

226

Тема 9. Нервная ткань, нейроны и нейроглия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70

Нейроны. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70 Нейроглия (глиоциты) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74 Развитие нервной ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

Тема 10. Нервная ткань, нервные волокна и окончания. . . . . . . . . . . . . 77

Нервные волокна . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77 Нервные окончания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78

Тема 11. Введение в частную гистологию, нервная система . . . . . . . . 85

Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 Нервная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86

Тема 12. Нервная система, головной мозг . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93

Головной мозг . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93

Тема 13. Сенсорная система, орган обоняния, орган зрения . . . . . . . . 101

Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 Орган обоняния. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 Орган зрения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103

Тема 14. Сенсорная система, орган вкуса, орган слуха и равновесия. . . 110

Орган вкуса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 Орган слуха и равновесия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .111

Тема 15. Сердечно-сосудистая система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117

Кровеносные сосуды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117 Лимфатические сосуды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122 Сердце . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122

Тема 16. Система кроветворения и иммуногенеза . . . . . . . . . . . . . . . . 125

Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 Красный костный мозг. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 Тимус (вилочковая железа) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126 Лимфатические узлы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128 Селезенка. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130 Лимфоидная система слизистых оболочек . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132

Тема 17. Эндокринная система, центральные органы. . . . . . . . . . . . . 133

Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133 Гипоталамус . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133

227

Гипофиз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134 Эпифиз. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137

Тема 18. Эндокринная система, периферические органы . . . . . . . . . . 139

Щитовидная железа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139 Околощитовидные железы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141 Надпочечники . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141 Одиночные гормонопродуцирующие клетки. . . . . . . . . . . . . . . . . . 143

Тема 19. Пищеварительная система, органы ротовой полости . . . . . . 144

Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144 Ротовая полость . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146

Тема 20. Пищеварительная система, глотка, пищевод, желудок . . . . . 153

Глотка. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153 Пищевод . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153 Желудок . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154

Тема 21. Пищеварительная система, кишечник . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159

Тонкая кишка. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159 Толстая кишка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164

Тема 22. Пищеварительная система, печень, желчный пузырь, поджелудочная железа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166

Печень . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166 Желчный пузырь. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169 Поджелудочная железа. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170

Тема 23. Кожа и ее производные. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173

Кожа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173 Производные кожи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175

Тема 24. Дыхательная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178

Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178 Носовая полость . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178 Гортань. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179 Трахея. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179 Легкие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180

Тема 25. Мочевая система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183

Почки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183 Мочевыводящие пути. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189

228