Гистология, цитология и эмбриология. Учебное пособие

Околощитовидные железы

Околощитовидные железы располагаются в задней части щитовидной железы, их 3–4 штуки. Каждая околощитовидная железа имеет размер около 5 мм и окружена тонкой соединительнотканной капсулой. Ее паренхима представлена эпителиальными тяжами, состоящими из эндокринных клеток (паратироцитов), разделенными тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани. Среди эндокринных клеток различают:

•главные паратироциты – их цитоплазма базофильна. Они подразделяются на светлые (в их цитоплазме встречаются включения гликогена) и темные;

•оксифильные паратироциты (в их цитоплазме много митохондрий).

Перечисленные формы клеток не являются самостоятельными разновидностями паратироцитов, а лишь отражают их возрастные изменения и функциональное состояние.

Околощитовидные железы секретируют белковый гормон паратирин, который повышает уровень кальция в крови. Действуя противоположно кальцитонину щитовидной железы, он стимулирует остеокласты, что приводит к разрушению костной ткани и вымыванию кальция в крови. Кроме того, паратирин усиливает всасывание кальция в кишечнике и уменьшает его выведение с мочой. В результате уровень кальция в крови возрастает.

Надпочечники

Надпочечники – это парные паренхиматозные органы, расположенные над почками. Они окружены капсулой, от которой вглубь органа отходят прослойки рыхлой соединительной ткани. Надпочечники образованы соединением двух отдельных самостоятельных гормонопродуцирующих желез, составляю-

щих корковое и мозговое вещество.

Корковое вещество расположено по периферии органа. Корковые эндокриноциты (кортикостероциты) образуют эпителиальные тяжи. Промежутки между ними заполнены рыхлой соединительной тканью, по которой проходят кровеносные капилляры и нервные волокна. Эпителиальные тяжи образуют в корковом веществе несколько зон.

141

Клубочковая зона образована мелкими эндокринными клетками, которые формируют округлые скопления – клубочки. В них вырабатывается альдостерон – минералокортикоидный гормон, который стимулирует реабсорбцию натрия в канальцах почки, поддерживая нужное содержание этого важного иона в организме, а также усиливает воспалительные процессы. Эндокриноциты клубочковой зоны стимулируются ренином и ангиотензином.

Пучковая зона образована параллельно идущими тяжами эндокринных клеток. Эндокриноциты этой зоны отличаются крупными размерами и обилием жировых включений в цитоплазме. В клетках этой зоны вырабатываются глюкокортикоидные гормоны (кортикостерон, кортизон, гидрокортизон, кортизол). Они усиливают катаболизм углеводов, белков и липидов и процессы фосфорилирования в организме, чем способствуют образованию веществ, богатых энергией, ускоряют глюконеогенез (образование глюкозы из продуктов распада белков и жиров) и отложение гликогена в печени и миокарде, а также мобилизацию тканевых белков. Большие дозы глюкокортикоидов вызывают гибель Т-лимфоцитов в тимусе, угнетают воспалительные процессы в организме. Глюкокортикоиды – «гормоны стресса», они выделяются под действием адренокортикотропного гормона (АКТГ) кортикотропными эндокриноцитами передней доли гипофиза.

В сетчатой зоне эпителиальные тяжи разветвляются, формируя рыхлую сеть. В этой зоне вырабатывается в небольших количествах гормон андрогенстендион, близкий по химической природе и физиологическим свойствам к тестостерону семенников, и женские половые гормоны (эстрогены и прогестерон). Кортикостероциты этой зоны, как и пучковой, стимулируются АКТГ аденогипофиза.

Иногда в сетчатой зоне на границе с мозговым веществом сохраняются остатки фетальной (плодной) коры (Х-зона).

Между клубочковой и пучковой зонами располагаются в виде узкой прослойки мелкие недифференцированные клетки, не содержащие липидов (суданофобный слой). Предполагается, что размножение клеток этого слоя обеспечивает регенерацию пучковой и сетчатой зон. Для клубочковой зоны есть свой камбиальный слой под капсулой.

Все кортикостероиды (гормоны коры надпочечников) – стероидные гормоны липидной природы. Они синтезируются

вгладкой эндоплазматической сети, которая хорошо развита

142

Тема 19. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА, ОРГАНЫ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ

Общие сведения

Пищеварительная система состоит из пищеварительной трубки и расположенных за ее пределами больших пищеварительных желез (слюнных, печени и поджелудочной), секрет которых способствует процессу расщепления потребленной пищи.

Основными функциями пищеварительной системы являются механическая и химическая обработка пищи, секреторная, всасывательная, экскреторная, барьерно-защитная и эвакуаторная. Пищеварительная система в целом обеспечивает усвоение организмом поступивших из внешней среды веществ, необходимых для его жизнедеятельности.

В пищеварительной системе различают три отдела: передний (органы ротовой полости, глотка, пищевод), средний (желудок, кишечник, печень, поджелудочная железа) и задний

(анальная часть прямой кишки).

Общий план строения стенки пищеварительной трубки. Пищеварительная трубка состоит из трубчатых органов,

стенка которых имеет три оболочки: слизистую, мышечную и

серозную (адвентициальную).

Слизистая (внутренняя) оболочка состоит из нескольких слоев: эпителиального, собственной пластинки, мышечной пластинки и подслизистой основы. Поверхность слизистой оболочки неровная: ее рельеф в желудке представлен складками, полями и ямками. В тонкой кишке, кроме складок, формируются специфические выросты – ворсинки и трубчатые углубления – крипты. Наличие ворсинок и крипт увеличивают площадь контакта слизистой оболочки с частицами пищи, подвергающейся химической обработке. Этим облегчаются процессы пищеварения и всасывания продуктов ферментативного расщепления пищи. В толстом кишечнике ворсинки отсутствуют, поэтому всасывание продуктов переваривания пищи резко снижается.

Эпителий слизистой оболочки в разных отделах пищеварительной трубки неодинаковый. В переднем и заднем отделах он многослойный плоский неороговевающий и выполняет прежде всего защитную функцию (защищает от механического

144

повреждения грубой пищей и каловыми массами). В среднем отделе эпителий однослойный призматический. Причем в желудке – однослойный призматический железистый (секретирует слизь), а в кишечнике – однослойный призматический каемчатый (всасывает продукты расщепления пищи).

Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой располагаются сосудисто-нервные сплетения, простые железы (в пищеводе, желудке), крипты (кишечник), лимфатические фолликулы.

Мышечная пластинка образована 1–3 слоями миоцитов гладкой мышечной ткани. В слизистой оболочке рта она отсутствует.

Подслизистая основа (часто описывается как самостоятельная оболочка) образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. В некоторых отделах ротовой полости она отсутствует. В подслизистой основе пищевода, желудка и кишечника располагаются подслизистые сосудистые и нервные сплетения, скопления лимфатических фолликулов и концевые отделы сложных экзокринных желез (в пищеводе и двенадца-

типерстной кишке).

Мышечная (средняя) оболочка представлена двумя (в желудке тремя) слоями мышц: внутренним – циркулярным и наружным – продольным. В начальном и конечном отделах пищеварительной трубки мышечная оболочка образована поперечнополосатой мышечной тканью, а в среднем – гладкой. Между слоями мышц в межмышечной соединительной ткани располагаются межмышечное нервное и сосудистое сплетения. Сокращения мышечной оболочки обеспечивают перемешивание пищи с секретом желез и перемещение пищевых и

каловых масс в каудальном направлении.

Серозная (адвентициальная) оболочка – наружная часть пищеварительной трубки, находящаяся в брюшной полости (желудок, кишечник), покрыта серозной оболочкой, состоящей из соединительнотканной основы, покрытой мезотелием. Под серозной оболочкой располагаются подсерозное нервное и сосудистое сплетения. Функция серозной оболочки сводится к секреции серозной жидкости, которая обеспечивает скольжение и подвижность пищеварительной трубки. Повреждение серозной оболочки при воспалительных процессах или хирургических операциях приводит к развитию спаек, нарушению подвижности кишечника и кишечной непроходимости. Пище-

145

варительный канал в переднем (над диафрагмой) и заднем отделах покрыт адвентициальной оболочкой, образованной рыхлой волокнистой соединительной тканью.

Ротовая полость

Вротовой полости происходит дегустация, механическая

ихимическая обработка принятой пищи, а затем глотание пищевого комка. Кроме того, ротовая полость (особенно язык) участвует в артикуляции.

К органам ротовой полости относятся губы, щеки, язык, твердое и мягкое нёбо, миндалины, десны и зубы. В ротовую полость открываются выводные протоки больших и малых слюнных желез.

Ãóáû

Губы ограничивают вход в ротовую полость. Основу губы составляет поперечно-полосатая мышечная ткань. В губе различают кожную, переходную и слизистую части. Кожная часть имеет строение кожи и покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием (эпидермисом). В дерме рас-

полагаются концевые отделы потовых и сальных желез, корни волос (усы). В переходной, или промежуточной, части губы

толщина рогового слоя эпидермиса уменьшается. В эпидермис вдаются длинные соединительнотканные сосочки, содержащие много кровеносных капилляров, обусловливающих красный

цвет губ. Сальные железы здесь сохранены, а потовые железы и корни волос отсутствуют. Слизистая часть губы покрыта

многослойным плоским неороговевающим эпителием, который гораздо толще, чем эпителий переходной части. В собственном слое слизистой находятся губные слюнные железы.

Ùåêè

Щеки образуют боковые стенки ротовой полости. Основу щек составляет поперечно-полосатая мышечная ткань, покрытая снаружи кожей, а изнутри – слизистой оболочкой. В последней различают многослойный плоский неороговевающий эпителий, расположенную под ним собственную пластинку (у новорожденных здесь много жировой ткани), непосредственно переходящую в подслизистую основу.

146

Десны, твердое и мягкое н¸бо

Десны закрывают шейки зубов. Они образованы слизистой оболочкой, плотно сращенной с надкостницей кости альвеол верхней и нижней челюсти. Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием, который в области шейки зуба плотно срастается с зубом. Подслизистая

основа отсутствует.

Твердое и мягкое нёбо представляет собой перегородку между носовой и ротовой полостями. В основе твердого нёба

лежит нёбная кость, покрытая слизистой оболочкой. Подслизистая основа в ней отсутствует, поэтому слизистая оболочка собственной пластинкой прочно сращена с надкостницей и неподвижна. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием.

Мягкое нёбо, переходящее в язычок, является продолжением твердого нёба. Основу мягкого нёба и язычка образует скелетная мышечная и плотная оформленная соединительная ткани, покрытые слизистой оболочкой, в которой различают две поверхности – ротоглоточную и носоглоточную. Ротоглоточная поверхность слизистой оболочки мягкого нёба и язычка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием.

ßçûê

Язык – это мышечный орган, который кроме участия в механической обработке пищи, глотании, обеспечивает артикуляцию и дегустацию. Основу его составляет поперечно-полосатая мышечная ткань, волокна которой идут в трех направлениях. Благодаря этому, язык может совершать сложные движения. Различают нижнюю, верхнюю и боковые поверхности.

Слизистая оболочка на верхней и боковой поверхностях языка не имеет подслизистой основы и прочно сращена c мышечной основой языка. Она состоит из многослойного плоского частично ороговевающего эпителия и собственной пластинки. Выпячиваясь, они образуют на верхней поверхности языка четыре типа сосочков: нитевидные, грибовидные, листовидные

и желобоватые (окруженные валиком).

Наиболее многочисленны нитевидные сосочки. Их высота достигает 0,3 мм. Они располагаются по всей поверхности языка, покрыты многослойным плоским частично ороговевающим эпителием. При некоторых заболеваниях роговые чешуй-

147

ки плохо слущиваются, накапливаются и язык покрывается белым налетом («обложенный язык»). Нитевидные сосочки не имеют вкусовых луковиц. Остальные три вида сосочков в составе покрывающего их эпителия имеют вкусовые почки, или

луковицы.

Грибовидные сосочки менее многочисленны, имеют форму гриба с узким основанием. Они расположены на спинке языка,

преимущественно у его кончика и по краям.

Листовидные сосочки находятся на боковых поверхностях языка, хорошо развиты у детей и с возрастом редуцируются. Их высота достигает 2–5 мм. На боковых поверхностях этих сосочков, в эпителии располагается большое количество вку-

совых почек.

Желобоватые сосочки расположены на спинке языка, между его телом и корнем в количестве 6–12 штук. В отличие от грибовидных, они не возвышаются над поверхностью эпителия. Снаружи от окружающего их желобка располагается валик. В толще эпителия боковых поверхностей желобка расположены вкусовые почки. Секрет, выделяющийся из выводных протоков слюнных белковых желез, расположенных у основания сосочков, способствует промыванию их желобка от

скапливающихся в нем пищевых частиц и микроорганизмов. Вкусовые почки образуют периферическую часть вкусово-

го анализатора. Их у человека насчитывается более 2000. Почки имеют эллипсоидную форму, занимают всю толщину эпителиального пласта сосочков. Их строение и гистофизиология подробно изложены при описании органа вкуса.

Большие слюнные железы

В ротовую полость, открываются протоки трех пар больших слюнных желез – околоушных, подчелюстных и подъязычных. Сюда же выделяется секрет малых слюнных желез – губных, щечных, нёбных и язычных, которые находятся в толще этих органов. Смесь секрета всех слюнных желез образует слюну. За сутки ее количество составляет около 1,5 л. В состав слюны входит 99% воды, 1% сухого остатка, состоящего из неорганических (ионы натрия, калия, кальция и др.) и органических соединений. К последним относятся ферменты (амилаза, мальтаза, гиалуринидаза, лизоцим, пепсино- и трипсиноподобные ферменты, кислая и щелочная фосфатаза, нуклеаза), слизь (гликопротеины, протеогликаны). В слюне могут присутство-

148

вать лейкоциты, эпителиальные клетки и экскретируемые вещества – мочевая кислота, йод, креатин.

Слюна увлажняет пищу, способствует ее механической обработке, проглатыванию, под ее воздействием начинается также первичная химическая обработка пищи с помощью ферментов. Кроме внешнесекреторной функции, большие слюнные железы выделяют непосредственно в кровь ряд биологически активных веществ – паротин, инсулиноподобный фактор, лимфоцитостимулирующий фактор, фактор роста нервов, фактор роста эпителия.

Все большие слюнные железы по строению являются сложными альвеолярно-трубчатыми железами. По плану строения это паренхиматозные органы. Они состоят из стромы и паренхимы. Строма представлена соединительнотканной капсулой,

отходящими от нее прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, разделяющими железу на дольки. Паренхи-

ма представлена эпителием, образующим концевые отделы (ацинусы) и выводные протоки. Различают белковые, слизи-

стые и смешанные концевые отделы.

Белковые (серозные) концевые отделы образованы секреторными клетками конической формы, вырабатывающими секрет белкового характера; в центре их расположены ядра округлой формы. Секреторные гранулы, находящиеся в цитоплазме клеток, окрашиваются оксифильно. Снаружи от секреторных клеток находятся миоэпителиальные клетки, а за ними – базальная мембрана, окруженная сетью кровеносных капилляров. Миоэпителиальные клетки своими отростками охватывают снаружи концевые отделы и их сокращения

способствуют выделению секрета.

Слизистые концевые отделы состоят из слизистых кле-

ток (мукоцитов) и окружающих миоэпителиоцитов.

Смешанные ацинусы состоят в центральной части из мукоцитов, а в периферической – из сероцитов, охватывающих в виде полулуний мукоциты (белковые полулуния). Снаружи сероцитов располагаются миоэпителиальные клетки, окруженные базальной мембраной. Мукоциты – клетки конической формы, крупнее сероцитов, отличаются слабобазофильной цитоплазмой, заполненной слизистым секретом, который оттесняет ядро к основанию клетки. При этом ядра уплощаются и на срезе имеют вид палочек.

В околоушных слюнных железах находятся только белковые концевые отделы, в подчелюстной – белковые и смешанные, а в подъязычной – белковые, смешанные и слизистые.

149

В систему вводных протоков входят вставочные, исчерченные, внутридольковые, междольковые и общий выводной проток (открывается в ротовую полость).

Вставочные протоки начинаются от ацинуса, выстланы плоским или кубическим эпителием, окруженным миоэпителиоцитами. Исчерченные отделы образованы призматическими эпителиоцитами, имеющими в апикальной части микроворсинки, а в базальном отделе – базальную исчерченность (складки цитолеммы, между которыми располагаются митохондрии). Это способствует активному всасыванию из слюны ионов натрия и воды. Внутридольковые протоки отводят секрет от концевых отделов дольки. Междольковые выводные протоки выстланы вначале двухрядным, а затем, как и общий выводной проток, многослойным плоским эпителием.

Миндалины

На границе ротовой полости и глотки находятся скопления лимфоидных фолликулов – миндалины, образующие лимфоэпителиальное глоточное кольцо Пирогова – Вальдеера. По

месту расположения различают нёбные, трубные, глоточную, гортанную и язычную миндалины. В миндалинах слизистая оболочка образует глубокие складки – крипты, в собственном слое слизистой в один ряд располагаются лимфоидные узелки (фолликулы), состоящие преимущественно из В-лимфоцитов, которые мигрируют и инфильтрируют выстилающий крипты покровный эпителий.

Çóáû

Зубы являются частью жевательного аппарата, принимают участие в артикуляции. Они располагаются в альвеолах челюстных костей: по 16 в каждой челюсти и симметрично, по 8 с каждой стороны – 2 резца, 1 клык, 2 малых коренных (премоляра) и 3 больших коренных (моляра).

В составе каждого зуба различают коронку, шейку и корень. Коронка выступает над поверхностью десен, а корень погружен в альвеолы челюсти. Зуб состоит из твердых (эмаль, дентин, цемент) и мягких (пульпа, периодонт) тканей.

Эмаль – наиболее твердая часть зуба, покрывающая его дентин в области коронки. Содержит 97% неорганических

150