Гистология, цитология и эмбриология. Учебное пособие

Уразных людей вкусовой анализатор развит неодинаково.

Унекоторых он развит особенно хорошо; они могут различать тысячи оттенков вкуса.

Вокруг вкусовых рецепторных клеток располагаются поддерживающие клетки. Базальные клетки находятся в базальной части вкусовых луковиц и представляют собой малодифференцированные камбиальные клетки, способные к делению. За счет них происходит обновление стареющих рецепторных и вставочных клеток, продолжительность жизни которых составляет около 10 дней.

Орган слуха и равновесия

Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха.

Наружное ухо

Наружное ухо включает в себя ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку. Ушная раковина

представляет собой пластинку эластического хряща, обтянутую кожей. Продолжением ее является наружный слуховой

проход. Изнутри он выстлан тонкой кожей, содержащей желе-

зы, вырабатывающие ушную серу.

Барабанная перепонка состоит из двух слоев плотной оформленной соединительной ткани, состоящих из коллагеновых волокон и фиброцитов. Со стороны наружного слухового прохода она покрыта эпидермисом (многослойный плоский ороговевающий эпителий), а с внутренней стороны – слизистой оболочкой с однослойным плоским эпителием.

Среднее ухо

Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых ко-

сточек и слуховой трубы.

Барабанная полость выстлана однослойным плоским эпителием. Она отделена от наружного уха барабанной перепонкой. На противоположной стенке имеюся два отверстия, окна: овальное и круглое. Овальное окно закрыто основанием стремечка, которое отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы внутреннего уха. Круглое окно закрыто волокнистой

111

мембраной, отделяющей барабанную полость от барабанной

лестницы внутреннего уха.

Слуховые косточки (молоточек, наковальня и стремечко) передают колебания барабанной перепонки наружного уха через овальное окно на перилимфу вестибулярной лестницы

внутреннего уха.

Слуховая труба соединяет барабанную полость с носовой частью глотки. Она имеет просвет 1–2 мм и выстлана однослойным многорядным реснитчатым эпителием. Через слуховую трубу выравнивается давление воздуха между барабанной полостью и окружающей средой. Если это давление начинает различаться, то барабанная перепонка натягивается и возникает боль в ушах. Это может происходить при воспалении среднего уха, погружении на глубину или быстром подъеме на большую высоту.

Внутреннее ухо

Внутреннее ухо расположено в пирамидке височной кости. Состоит из костного лабиринта и расположенного в нем перепончатого,вкоторомнаходятсявторичночувствующиерецепторные клетки органа слуха и равновесия. Слуховые рецепторные клетки расположены в спиральном (кортиевом) органе улитки, а рецепторные клетки органа равновесия – в пятнах маточки и мешочка и ампулярных гребешках полукружных каналов.

Улитковый канал перепончатого лабиринта

Представляет собой спиральный канал длиной 3,5 см, заполненный эндолимфой и контактирующий снаружи с вестибулярной и барабанной лестницами, заполненными перилимфой. Он заключен в костную улитку и вместе с ней делает 2,5 оборота вокруг центрального костного стержня.

Улитковый канал перепончатого лабиринта на поперечном разрезе имеет форму треугольника, стороны которого образованы вестибулярной мембраной, спиральной связкой с сосудистой

полоской и барабанной мембраной (базилярной пластинкой). Вестибулярная мембрана с внутренней стороны улитки

прикрепляется к спиральному гребню, а с наружной стороны – к спиральной связке. Представляет собой соединительнотканную пластинку, покрытую с двух сторон однослойным плоским эпителием.

112

Сосудистая полоска расположена на спиральной связке, лежащей на наружной стенке костной улитки. Она образована многослойным эпителием, в котором расположены многочисленные кровеносные капилляры. Сосудистая полоска продуци-

рует эндолимфу, заполняющую перепончатый канал улитки.

Базилярная пластинка (барабанная мембрана) с внутренней стороны улитки прикрепляется к спиральному гребню, а с наружной стороны – к спиральной связке. Она представляет собой соединительнотканную пластинку, которая по спирали тянется вокруг стержня улитки вдоль всего улиткового канала. В ее основе лежат тонкие коллагеновые волокна («слуховые струны»), которые под разным углом тянутся от спиральной костной пластинки до спиральной связки. Длина этих волокон не одинакова: более длинные волокна находятся на вершине

улитки, а более короткие – в ее основании.

Покровная мембрана отходит от вестибулярной губы лимба. Она представляет собой лентовидную пластинку желеобразной консистенции, основу которой составляют коллагеновые волокна. Покровная мембрана тянется в виде спирали по всей длине спирального органа, располагаясь над волосковыми (рецепторными) клетками.

Спиральный (кортиев) орган расположен на базилярной пластинке. В нем различают две группы клеток – кохлеоциты (слуховые, сенсорные) и поддерживающие, которые подразделяются на внутренние и наружные. Между ними расположен

внутренний туннель.

Внутренние сенсорные (волосковые) эпителиоциты лежат в один ряд. Они имеют расширенное основание, а на апикальной части каждой клетки расположены 30–60 неподвижных волосков – стереоцилий. Внутри стереоцилий находятся актиновые микрофиламенты. Поэтому после отклонения стереоцилии способны возвращаться в исходное вертикальное по-

ложение.

Наружные сенсорные (волосковые) эпителиоциты располагаются в 3–5 рядов. На их апикальной поверхности также располагаются стереоцилии. У человека имеется до 20 000 таких клеток. Стереоцилии внутренних и наружных сенсорных клеток соприкасаются с покровной мембраной.

Поддерживающие клетки расположены на базилярной пластинке и образуют ложе для сенсорных клеток, которые формируют второй слой эпителия кортиевого органа. В цитоплазме поддерживающих клеток расположены тонофибриллы, прида-

113

ющие им прочность. Различают внутренние поддерживающие эпителиоциты, расположенные под внутренними сенсорными клетками. Они имеют пальцевидные отростки – фаланги, отделяющие сенсорные клетки друг от друга. Поэтому их называют фаланговыми. На базилярной пластинке располагаются также наружные поддерживающие фаланговые клетки, которые поддерживают наружные сенсорные клетки. Снаружи от поддерживающих эпителиоцитов лежат также наружные пограничные клетки.

В центре кортиевого органа, между наружными и внутренними сенсорными и поддерживающими клетками, располагаются внутренние и наружные столбовые клетки, которые сходятся своими вершинами и образуют треугольной формы туннель. Он тянется по спирали вдоль всего кортиевого органа. В туннеле лежат нервные волокна, идущие от спирального ганглия, расположенного в спиральной костной пластинке, к

волосковым клеткам.

Гистофизиология органа слуха. Звуковые волны собираются ушной раковиной как рупором и вызывают колебания барабанной перепонки. Эти колебания передаются слуховыми косточками через овальное окно на перилимфу вестибулярной лестницы, затем (на вершине улитки) – на перилимфу барабанной лестницы и базилярную мембрану. При колебании последней стереоцилии сенсорных клеток (имеют механорецепторы) раздражаются о покровную пластинку и сенсорные клетки возбуждаются. Это возбуждение снимается дендритами нейронов спирального ганглия и передается для анализа и синтеза в слуховую кору мозга – центральную часть слухового анализатора.

При звуках низкой частоты колеблется базилярная мембрана на вершине улитки, где расположены длинные «струны», а при звуках высокой частоты – базилярная мембрана, у основа-

ния улитки, где расположены короткие «струны». Возрастные изменения. Нарушения слуха с возрастом воз-

никают при нарушении звукопроводящей системы (развивается тугоподвижность слуховых косточек), но чаще поражается звуковоспринимающий нейросенсорный аппарат при повреждении и гибели волосковых клеток.

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта расположена в вестибулярной части внутреннего уха и состоит из двух

114

сообщающихся мешочков – эллиптического (маточка) и сферического (круглого). Маточка связана с тремя полукружными каналами, лежащими в костных каналах, расположенных в

трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Эти каналы на месте их соединения с маточкой имеют расширения – ампулы.

В области мешочков и ампул расположены сенсорные клетки. В мешочках эти участки называются пятнами или макулами (соответственно пятно эллиптического мешочка и пятно круглого мешочка), а в ампулах – гребешками или кристами. Вестибулярная часть перепончатого лабиринта выстлана из-

нутри однослойным эпителием и заполнена эндолимфой. Пятна мешочков (макулы). Пятна выстланы эпителием,

расположенным на базальной мембране и состоящим из опорных и сенсорных клеток. Поверхность эпителия покрыта студенистой отолитовой мембраной (мембраной статоконий), в которую включены кристаллы карбоната кальция – отолиты

(статоконии или отоконии).

Макулы – места восприятия линейных ускорений (земного притяжения, гравитации). Кроме того, макула сферического мешочка воспринимает также и вибрационные колебания. Рецепторными клетками, воспринимающими ускорение и вибрацию, являются волосковые сенсорные клетки слухо-

вых пятен.

Вестибулоциты – волосковые, сенсорные клетки органа равновесия. Как и в органе слуха, они являются вторичночувствующими, сенсоэпителиальными. От их апикального конца отходят 60–80 стереоцилий и одна киноцилия, имеющая строение реснички. Эти волоски погружены в отолитовую мембрану, а основания клеток оплетены дендритами чувствительных нейронов вестибулярного ганглия. По строению волосковые клетки подразделяются на два типа: грушевидные клетки – с широким основанием и столбчатые, имеющие призматическую форму.

При линейных ускорениях и вибрации отолитовая мембрана смещается и раздражает стереоцилии волосковых клеток. Последние приходят в состояние возбуждения, которое через синапсы передается на дендриты нейронов вестибулярного ганглия, а оттуда в кору головного мозга – центральную часть вестибулярного анализатора. Поддерживающие клетки располагаются между сенсорными и создают оптимальные условия для их функционирования.

115

Тема 15. СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

Сердечно-сосудистая система включает сердце, кровеносные и лимфатические сосуды. Она обеспечивает транспорт крови в организме (с кровью переносятся питательные вещества, газы, продукты метаболизма, биологически активные вещества, иммунокомпетентные клетки), а также обмен веществ между кровью и окружающими тканями.

Сердце и сосуды – слоистые, трубчатые органы; состоят из трех оболочек (внутренней, средней и наружной), изнутри выстланных эндотелием, однослойным плоским эпителием, контактирующим с кровью.

Кровеносные сосуды

Кровеносные сосуды подразделяются на артерии, сосуды микроциркуляторного русла и вены. Строение сосудов определяется их функцией и условиями гемодинамики (скоростью кровотока и давлением крови).

Артерии

По количеству гладкомышечных клеток и эластических волокон в средней оболочке все артерии делятся на три типа:

эластические, мышечно-эластические и мышечные.

Артерии эластического типа – самые крупные артерии (аорта и легочная артерия). В них кровь движется с высокой скоростью и под большим давлением. Поэтому они обладают повышенной прочностью и эластичностью. Большое количество эластических структур позволяет им растягиваться при поступлении крови из сердца во время систолы и возвращаться

впрежнее состояние во время диастолы, благодаря чему кровоток остается непрерывным.

Аорта – самая крупная артерия организма. Внутренняя оболочка аорты состоит из однослойного плоского эпителия (эндотелия), лежащего на базальной мембране, и толстого подэндотелиального слоя (из рыхлой соединительной ткани). С возрастом толщина последнего еще больше увеличивается,

внем откладывается холестерин и образуются атеросклеротические бляшки. Средняя оболочка образует основную часть

117

стенки аорты и содержит мощный эластический каркас из 40–70 окончатых эластических мембран, связанных между собой и другими оболочками с помощью эластических волокон. Между мембранами лежат гладкомышечные клетки и отдельные фибробласты. Наружная оболочка состоит из волокнистой соединительной ткани, содержащей большое количество коллагеновых и эластических волокон, а также нервы и сосуды

сосудов.

Артерии мышечно-эластического типа (сонная, подключичная) занимают промежуточное положение и обладают не только эластическими свойствами, но и способностью сильно сокращаться. Поэтому их средняя оболочка состоит почти из равного количества гладкомышечных клеток и эластических волокон. Она отграничена от подэндотелиального слоя внутренней оболочки четко выраженной внутренней эластической мембраной, а от наружной оболочки – наружной эластической

мембраной.

Артерии мышечного типа – все остальные крупные, а также средние и мелкие артерии. Внутренняя оболочка их выстлана эндотелием. Подэндотелиальный слой рыхлой волокнистой соединительной ткани очень тонкий. Хорошо выражена внутренняя эластическая мембрана, располагающаяся на границе со средней оболочкой. Средняя оболочка наиболее толстая. В ней преобладают гладкие мышечные клетки (много слоев), расположенные по спирали. Между ними встречаются фибробласты, эластические и коллагеновые волокна. На границе с наружной оболочкой располагается наружная эластическая мембрана: она выражена слабее, чем внутренняя. Эти мембраны связываются с помощью эластических волокон, образуя единый эластический каркас. Он не дает стенке артерии спадаться, вследствие чего на разрезе ее просвет зияет. Наружная оболочка представлена волокнистой соединительной тканью. Артерии мышечного типа сокращаются во время диастолы («периферическое сердце»), поддерживая непрерывный кровоток и обеспечивая поступление крови в микроциркуляторное русло.

Микроциркуляторное русло

Микроциркуляторное русло включает в себя систему мелких сосудов (диаметр меньше 100 мкм), к которым относятся артериолы, капилляры, венулы и артериоло-венулярные

118

анастомозы. Они играют главную роль в кровоснабжении ор-

ганов, транскапиллярном обмене и депонировании крови. Артериолы – сохраняют три оболочки, но они более тон-

кие, чем в артериях. Внутренняя оболочка представлена эндотелиальными клетками, отростки которых, проникая через тонкий подэндотелиальный слой, образуют контакты с гладкими миоцитами средней оболочки. Последние располагаются по спирали в 1–2 слоя (под микроскопом их палочковидные ядра образуют поперечную исчерченность). Эндотелиоциты выделяют NO, под действием которого гладкомышечные клетки расслабляются, артериолы расширяются и возрастает приток крови к органам. Тонкая наружная, адвентициальная оболочка

соединяется с окружающей соединительной тканью. Капилляры – самые мелкие и тонкие сосуды (диаметр от

4,5 до 30 мкм). В их стенке три типа клеток: эндотелиоциты, перициты и адвентициальные. Эндотелиоциты лежат на базальной мембране. С помощью этих клеток происходит обмен веществ между кровью и тканями, вследствие чего в их цитоплазме обнаруживается много пиноцитозных пузырьков. Поверхность эндотелиоцитов, обращенная к току крови, покрыта слоем гликопротеинов, который предупреждает образование тромбов. Кроме того, эндотелиоциты вырабатывают многие биологически активные вещества. Снаружи их окружают перициты, отростчатые клетки, расположенные в расщеплениях базальной мембраны и имеющие соединения с эндотелиоцитами. Они способны набухать, сокращаться и уменьшать просвет капилляра. Наружный слой образован веретеновидными адвентициальными клетками, лежащими вдоль капилляров и тонких коллагеновых волокон.

По структурно-функциональным особенностям капилляры подразделяются на три типа:

•1-й тип – непрерывные, или соматические, к которому относятся капилляры диаметром 8–10 мкм, с непрерывной эндотелиальной выстилкой и базальной мембраной. Они наиболее распространены в организме и встречаются в мышцах, соединительной ткани, легких, ЦНС и других органах;

•2-й тип – висцеральные, или фенестрированные, капилляры, характеризуются участками истончения эндотелиоцитов (фенестры) и непрерывной базальной мембраной. Встречаются в почках, слизистой оболочке кишечника, эндокринных железах и других органах;

119

• 3-й тип – прерывистые синусоидные (диаметр до 30 мкм)

капилляры перфорированного типа, со щелями между эндотелиоцитами, сквозными порами, не закрытыми диафрагмой, как в эндотелии, так и в базальной мембране. Такие капилляры встречаются в печени, костном мозге, селезенке.

Общая длина всех кровеносных капилляров в организме составляет 100 000 км. Тонкие стенки и очень медленный (в тысячу раз меньше, чем в артериях) кровоток в капиллярах способствуют обмену веществ между кровью и окружающими тканями.

Капилляры переходят в посткапиллярные венулы (диаметр 8–30 мкм), имеющие такое же строение, как капилляры, но с большим количеством перицитов, затем собирательные (диаметр 30–50 мкм) и мышечные венулы (диаметр 50–100 мкм). В последних имеются все три оболочки. Отдельные гладкие миоциты появляются в средней оболочке уже в собирательных венулах, а в мышечных венулах образуют 1–2 слоя, но в отличие от артериол, они расположены там продольно. Гемодинамические условия и растяжимость их стенки создают условия

для депонирования крови.

Артериоло-венулярные анастомозы (АВА), или шунты, короткие, сравнительно широкие, имеют толстые стенки и напрямую соединяют артериолы с венулами, минуя капилляры. Это позволяет значительно увеличить объем и скорость кровотока, обогатить венозную кровь кислородом. Такие АВА называют истинными или типичными. По строению их делят на простые и сложные. В простых АВА регуляция кровотока осуществляется гладкомышечными клетками средней оболочки. В сложных АВА имеется специальный сократительный аппарат двух видов: первый образуется за счет продольно расположенных миоцитов подэндотелиального слоя, что приводит к выпячиванию стенки в виде подушечки и закрытию анастомоза; второй формируется особыми эпителиоидными клетками, которые заменяют мышечные клетки средней оболочки и похожи на эпителиальные, они способны набухать и закрывать просвет анастомоза.

Есть также атипичные анастомозы (полушунты), представляющие собой короткий широкий капилляр (диаметр до 30 мкм), соединяющий артериолы и венулы, через стенку которого возможен обмен веществ.

120