Геофизика и геохимия ландшафта. Конспекты лекций

не достигает уровня грунтовых вод. Влага, поступившая в ПТК, возвращается в атмосферу путем испарения и десукции (подъема воды корнями) и последующей транспирации.

Выпотный тип – формируется в засушливом климате при близком уровне залегания грунтовых вод, из которых корни растений отсасывают влагу, при этом грунтовые воды как бы «отпотевают» через растения в атмосферу.

Распределение увлажнения по территории бывшего СССР. Наи-

более увлажненными являются водосборы рек бассейнов Белого, Баренцева и Балтийского морей. Здесь выпадает ежегодно в среднем от 765 до 710 мм осадков. Слой стока составляет 259–341 мм, слой испарения 369–506 мм. Значительно увлажнены также водосборы рек Дальнего Востока, принадлежащие к бассейнам Берингова, Охотского и Японского морей. В этих районах ежегодно в среднем выпадает 652 мм осадков, из них 273 мм стекает и 379 мм испаряется.

Меньше увлажнены бассейны морей Лаптевых, ВосточноСибирского и Чукотского, а также бессточные районы Казахстана и Средней Азии. Здесь ежегодно выпадает соответственно 423 и 299 мм. При этом в бассейны указанных морей стекает почти половина выпавших осадков (206 мм), а в бессточных районах – только 52 мм (17 %); остальные осадки расходуются на испарение, которое в пределах Дальнего Востока составляет 217 мм (51 %), а в бессточных районах 247 мм (83 %). Наибольшее количество осадков выпадает на Черноморском побережье Кавказа (более 2000–3000 мм); испаряется здесь 700–750 мм, сток достигает 2000–2500 мм. В пустынной зоне выпадает от 130 до 180 мм осадков, которые почти все испаряются; средний сток здесь менее 3 мм и наблюдается лишь местами, преимущественно на глинистых грунтах.

Распределение на территории России осадков, стока и испарения соответствует расположению ландшафтных географических зон и высотных поясов (в горах).

Контрольные вопросы

1.Понятие о малом и большом влагообороте.

2.Количественная характеристика водного баланса.

3.Соотношение понятий испарение и испаряемость.

4.Зональная характеристика испарения.

4. Водный режим почв в связи с испаряемостью и осадками.

41

РАЗДЕЛ 4. БИОЭНЕРГЕТИКА ЛАНДШАФТА ТЕМА 10. Экосистема как основополагающее понятие

вбиоэнергетике ландшафта

1.Видимый свет – энергетическая основа жизни.

2.Концепция экосистемы.

3.Принцип функционирования экосистемы.

4.Поток вещества и энергии в экосистеме.

5.Пищевые цепи и трофические уровни.

Развитие жизни на Земле (в течение более 3 млрд. лет) вывело земные процессы трансформации вещества и энергии на более высокий качественный уровень. Если до этого солнечная энергия на Земле преобразовывалась в лишь тепловую энергию и тратилась на заурядные физические процессы, то с появлением фотосинтезирующих организмов, улавливающих и запасающих ее в виде потенциальной энергии органических веществ, за счет разложения которых удовлетворяются энергетические потребности всех остальных компонентов экосистем, ситуация в корне изменилась. Живые организмы, по сути, оказались «солнечными машинами», использующими в своих жизненных процессах трансформированную солнечную энергию. При этом «выбор» пал лишь на небольшую часть широкого спектра солнечной радиации – видимый свет (интервал длин волн от 400 до 750 нм). Возникает вопрос: почему лишь малая часть электромагнитного излучения ответственна за процесс фотосинтеза, от которого зависит вся жизнь? По сути, вся биологическая активность, в том числе фотопериодизм и фототропизм, связана с одними и теми же длинами волн. Это не случайное совпадение Джордж Уолд, один из выдающихся специалистов, изучающих процессы взаимосвязи света и живых организмов, связывает с двумя обстоятельствами.

Во-первых, живое состоит из громадных сложных молекул, которые имеют сложные взаимосвязи и специфические конфигурации, поддерживаемые в основном водородными или другими, еще более слабыми связями. Коротковолновая радиация с более мощной энергией, чем у видимого света, может разорвать эти связи, нарушив структуру и функ-

42

цию этих молекул. При длине волны менее 200 нм она выбивает электроны из атомов, образуя ионы, поэтому называется ионизирующей.

Энергия волны с длиной, большей, чем у видимого света, сильно поглощается водой, образующей большую массу живых организмов. Если свет с такой длиной волны достигнет органических молекул, то лишь может увеличить скорость их подвижности, но не изменит их структуру. Только излучение видимой части спектра при ее поглощении хлорофиллом способно поднять электрон на более высокий энергетический уровень с последующим запасанием энергии возбужденного электрона в форме химических связей, что и происходит в процессе фотосинтеза.

Во-вторых, видимый свет, в отличие от других участков спектра электромагнитной радиации, был «выбран» организмами как наиболее доступный. Основная часть солнечного излучения, достигающая Земли, лежит именно в пределах этой области.

Живые организмы со своим неживым окружением неразрывно связаны, находясь в постоянном взаимодействии. Сообщество взаимосвязанных живых организмов, населяющее определенную территорию (биоценоз), вместе со своей неживой средой обитания составляют экологическую систему, или экосистему. Понятие экосистемы, введенное в науку английским ботаником А. Тенсли в 1935 г., относится к числу наиболее важных обобщений биологии. Универсальность и гибкость этого понятия позволяет относить к экосистемам самые разные по масштабам биотические сообщества с их средой обитания.

Иерархическую систему экосистем Земли венчает ее самый большой вариант – биосфера. Главный критерий экосистемы – это происходящий между живыми и неживыми ее компонентами постоянный круговорот веществ. Таким образом, экосистема представляет собой структурно-функциональную единицу, главная работа которой заключается в осуществлении биологического круговорота вещества, суть которого состоит в противоположно направленных процессах создания и разрушения органического вещества. Зная функцию, можно проследить компоненты экосистемы, участвующие в ее осуществлении.

Главная форма связи организма со средой – трофическая. С позиций трофических отношений экосистема включает 2 компонента – автотрофный (самопитающий) и гетеротрофный (питаемый другими). Для первого характерна фиксация световой энергии, использование простых неорганических веществ и построение сложных органических

43

веществ (продуценты), для второго – утилизация, разложение и перестройка сложных веществ (консументы и редуценты). В этот процесс круговорота вовлекаются все компоненты экосистемы: углерод поглощается из воздуха в виде углекислого газа (при этом как побочный продукт в атмосферу возвращается равное по объему количество кислорода), небольшое по сравнению с общей массой синтезируемого вещества количество минеральных веществ и вода поступают из почвы.

Двигателем круговорота веществ выступает жизнедеятельность самих организмов, играющих свои роли в этом процессе. Продуценты – автотрофные организмы, главным образом зеленые растения, создают пищу (органические вещества) из простых неорганических веществ. Консументы, главным образом животные, являются ее потребителями. Редуценты, преимущественно бактерии и грибы, использующие питательные вещества, заключенные в мертвых организмах, играют роль главных «могильщиков» и продуцентов, и консументов после их отмирания и замыкают круговорот веществ: они разрушают мертвую органику до минерального состояния, пригодного для повторного использования продуцентами.

В целом процессы синтеза и разложения органического вещества уравновешены. Однако некоторая часть синтезированной органики выключается из круговорота и подвергается фоссилизации. В результате неабсолютная замкнутость биологического круговорота за геологическое время привела к образованию ископаемого топлива. Значительная часть фотосинтезируемого органического вещества недоиспользовалась консументами и редуцентами, а накапливалась и постепенно погребалась под различными минеральными осадками. Находясь в земле миллионы лет, этот детрит (мертвая органика) под действием высоких температур и давления превращался в нефть, природный газ и уголь.

Число организмов и темп их жизнедеятельности зависят, в конечном счете, от скорости переноса энергии через биологическую часть системы и от скорости, с которой вещества циркулируют в пределах системы или обмениваются с окружающими системами. Здесь важно подчеркнуть, что циркулируют вещества, но не энергия, и этому есть объяснение. Запас веществ, вовлеченных в сферу жизни, из-за ограниченности самой Земли ограничен, а жизнь бесконечна. Только пустив по кругу можно придать ограниченному свойство бесконечности. Иными словами – тот или иной атом материи, пущенный по кругу, может быть использован жизнью многократно. В противоположность ве-

44

ществу, энергия используется организмами лишь однократно: она превращается в тепло и быстро исчезает из системы. Поэтому бесконечно жизнь на Земле может поддерживаться лишь при условии непрерывного притока извне неиссякаемой солнечной энергии.

Односторонний поток энергии – универсальное явление природы и результат действия законов термодинамики. Согласно второму закону термодинамики, не может быть процесса, связанного с превращениями энергии, без ее деградации из концентрированной формы в рассеянную форму: некоторое количество неминуемо рассеивается в недоступную тепловую энергию. Это значит, что не может быть самопроизвольного превращения (как например, света в пищу) со 100-процентной эффективностью.

Преобразование растениями лучистой энергии Солнца в доступную остальным живым компонентам химическую энергию, законсервированную в органическом веществе пищи, происходит в процессе фотосинтеза. Высвобождение заключенной в пище энергии происходит в процессе дыхания, для которого необходим кислород.

Схема потока биологической энергии выглядит следующим образом. Лучистая энергия образуется в результате термоядерных реакций в недрах Солнца; хлоропласты клеток растений поглощают эту энергию и преобразуют в энергию химических связей, т. е. из бедных энергией неорганических веществ (Н2О и СО2) синтезируются богатые энергией органические вещества – углеводы (глюкоза и др.) с выделением в окружающую среду побочного продукта – кислорода (процесс фотосинтеза); митохондрии, имеющиеся в клетках всех эукариот, осуществляют распад углеводов в присутствии кислорода и запасают выделившуюся при этом энергию в виде молекул АТФ. Этот процесс, называемый клеточным дыханием, приводит к образованию СО2 и Н2О, завершая тем самым цикл.

Комплементарный характер фотосинтеза и дыхания можно выразить двумя следующими уравнениями.

Фотосинтез:

Двуокисьуглерода+Вода+Энергия→Органическиевещества+Кислород.

Дыхание:

Органическиевещества+Кислород→Двуокисьуглерода+Вода+Энергия.

45

Органические вещества – не только источник энергии, но и материал, используемый организмами для построения своего тела, то есть продукты фотосинтеза могут переходить от растений к другим организмам, входящим в данную экосистему. Исходные химические компоненты пищи – двуокись углерода, вода и минеральные элементы – могут совершать в экосистеме бесконечный круговорот, чего нельзя сказать о содержащейся в пище энергии. При каждом акте ее превращения некоторое количество полезной энергии (в данном случае световой и химической) переходит в бесполезную тепловую энергию и теряется. Этим объясняется необходимость постоянного притока в экосистему энергии извне (рис. 3).

Рис. 3. Схема потока энергии (пунктирные стрелки) и веществ (сплошные стрелки) в экосистеме

46

Поток энергии и вещества от одного организма к другим в экосистеме происходит как цепной перенос через поедание одних организмов другими в виде пищевых цепей. Пищевой цепью называется цепь взаимосвязанных организмов, где предыдущее звено является пищей для последующего. При каждом таком переносе от звена к звену теряется большая часть энергии (до 80–90 %), поэтому число звеньев пищевой цепи ограничено и редко достигает десятка (обычно 4–5). Первое звено цепи не имеет предшественника, т. е. никого не ест; последнее не выступает в роли пищи (обычно крупный хищник, не имеющий естественных врагов). Пищевые цепи, переплетаясь, создают сложную пищевую сеть.

Выделяют два основных типа пищевых цепей – пастбищный, или цепь выедания, и детритный, или цепь разложения. Первый начинается с живого растения, второй – с мертвого. Пастбищная цепь преобладает в ландшафтах с дефицитом влаги (степи, пустыни) или тепла (тундра), детритная – в ландшафтах с достатком тепла и влаги (леса, водные экосистемы).

В трофической цепи выделяют несколько уровней. Совокупность организмов, получающих преобразованную в пищу энергию Солнца через одинаковое число посредников пищевой цепи, относится к одному трофическому уровню. К примеру, в пастбищных цепях питания первый трофический уровень образуют живые растения, второй – травоядные животные, третий – плотоядные животные. Иногда пищевая цепь заканчиваетсясверххищниками, которые находятся на четвертом и пятом трофических уровнях.

Контрольные вопросы

1.Значение растений в энергетике экосистемы.

2.Дать объяснение ограничению использования жизнью солнечной энергии видимым светом.

3.В чем суть дыхания?

4.Критерии экосистемы, определяющие ее как структурнофункциональную единицу природы.

5.Объяснить причины круговорота веществ и однонаправленности потока энергии.

6.Объяснить причины ограниченности звеньев пищевой цепи и их различий в ландшафтах с разными условиями температуры и увлажнения.

47

ТЕМА 11. Факторы влияния на фотосинтез и количественные характеристики потока энергии и вещества в экосистеме

1.Зависимость процесса фотосинтеза от физико-географических факторов, его связь с листовой поверхностью.

2.Биомасса и продукция как отражение потока энергии в экоси-

стеме.

3.Энергетическая эффективность фотосинтеза и дыхания.

4.Биоэнергетика развития экосистемы.

5.О проблемных вопросах энергетической эффективности фотосинтеза.

На процесс фотосинтеза существенное влияние оказывают физикогеографические факторы – интенсивность потока солнечной радиации, относительная влажность воздуха и запасы влаги в почве, температура почвы и воздуха, скорость ветра, положение растения в сообществе, вертикальная структура растительного сообщества. Так, интенсивность фотосинтеза линейно возрастает с увеличением интенсивности света, но постепенно достигает насыщения. При освещении 10000 люкс или около 100 Вт/м2 прекращается нарастание фотосинтеза. Только при интенсивности света выше определенного значения, называемого световой точкой компенсации, растение усваивает больше углекислого газа, чем выделяет в результате клеточного дыхания.

Наиболее интенсивно процесс фотосинтеза идет в диапазоне температур 15–25 °С. При высоких температурах происходит сильное обезвоживание растений и начинается их угнетение, а процессы дыхания и испарения воды (транспирация) начинают преобладать над фотосинтезом. При более низких температурах (менее 10 °С) могут возникать холодовые повреждения клеточных структур, угнетение фотосинтеза. Между поверхностью листьев и окружающей атмосферой необходим градиент относительной влажности воздуха. В тех случаях, когда влажность воздуха в приземном слое равна 100 % или близка к этому значению, фотосинтез подавлен. Неблагоприятный по сравнению с лесами микроклимат открытых ветрам сельскохозяйственных полей увеличивает непроизводительный расход воды за счет усиления ее транспирации. В связи с этим рост размера полей в открытых степных ландшафтах может привести к падению урожайности при прочих равных условиях.

48

Важной мерой фотосинтезирующей биомассы является площадь листовой поверхности на единицу поверхности занимаемой земли – индекс листовой поверхности. Он выражает отношение площади освещенной суммарной поверхности листьев к занятой растениями площади. Максимальная чистая продукция соответствует листовому индексу, близкому к 4, т. е. когда площадь освещенных листьев в 4 раза больше площади, занятой растениями. Максимум валовой продукции, характерныйдля спелых лесов, достигается при листовом индексе 8-10.

Для количественного отображения потока энергии в пищевых цепях на разных трофических уровнях используют такие показатели, как биомасса и продукция. Биомасса – суммарная масса всех организмов экосистемы или её отдельных трофических уровней. Она выражается в единицах массы живого вещества на единицу площади или объёма экосистемы (кг/га, кг/м3 и др.). Для выявления связи с потоком энергии биомассу выражают в единице энергии, приходящейся на единицу поверхности (Дж/м2, кал/м3 и др.).

Продукция – прирост биомассы, созданный организмами экосистемы в течение конкретного времени. Этот показатель служит мерой биологической продуктивности экосистемы, т. е. скорости образования новой биомассы. Его выражают в единицах массы вещества на единицу площади или объёма, произведённого организмами за определённый промежуток времени (г/м2 в год, Дж/м3 в год и др.). Продукция, создаваемая растениями, называется первичной, животными – вторичной. Первичная продукция, в свою очередь, делится на валовую и чистую. Первая − количество вещества, образованное всеми продуцентами экосистемы на единице площади (объема) в единицу времени. Вторая – валовая продукция за вычетом трат на дыхание самих продуцентов.

В настоящее время глобальная продукция биомассы оценивается в 200 млрд. т/год. Несмотря на эту огромную цифру, эффективность фотосинтезирующих организмов с точки зрения превращения солнечной энергии в органическое вещество очень невелика. Растением обычно используется менее 1 % падающего на него светового излучения. По отношению к воде растения также считаются расточителями, тратящими ее на бесполезную транспирацию (испарение). Продуктивность транспирации (отношение прироста веса сухой массы растений к расходу воды на транспирацию за данный промежуток времени – транспирационный коэффициент) обычно имеет величину от 1/200 до 1/1000 (чаще 1/300). Эти два факта указывают, что в природных условиях рас-

49

тительный покров осваивает только незначительную часть имеющихся энергетических и водных ресурсов.

При потреблении синтезированного растениями органического вещества фитофагами энергия высвобождается. В основном она теряется в виде тепла, но часть потребленной органики превращается в животную ткань. Как правило, только 2–10 % усвояемой энергии растения добавляется к массе фитофагов – остальное теряется на дыхание. Сходные отношения потребления и потерь обнаруживаются и на каждом последующем трофическом уровне. К примеру, если ежедневно растения воспринимают в среднем 1500 кал солнечной энергии на 1 м2 поверхности суши, то в растительное вещество превращается всего 15 кал. Из этого количества около 1,5 кал образует тело травоядных и примерно 0,15 кал – тело плотоядных, питающихся травоядными. Эта закономерность нашла воплощение в правиле Линдемана, согласно которому только часть (примерно 10 %) энергии, поступившей на определенный трофический уровень, передаётся организмам, находящимся на более высоких уровнях.

Как следует из приведенных отношений, общая биомасса с переходом к следующему трофическому уровню экосистемы обычно резко уменьшается, и возникает так называемая «пирамида массы». Если измерить энергию, то оказывается, что она быстро уменьшается также с увеличением трофического уровня, т. е. существует «пирамида энергии». Как правило, на нижних трофических уровнях всегда намного больше особей, чем на высоких, т. е. можно говорить о «пирамиде чисел».

Стратегия развития экосистемы направлена на интенсификацию биологического круговорота с максимизацией продукции и полной ее утилизации. Развитие экосистемы происходит в виде последовательной смены сериальных сообществ (сукцессий), происходящей под влиянием измененной самим сообществом физической среды. Кульминацией развития является стабилизированная экосистема, в которой на единицу имеющегося потока энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество симбиотических связей между организмами. На ранних стадиях сукцессии, или молодости экосистемы, уровень первичной продукции (P) превосходит уровень дыхания сообщества (R), так что отношение P/R больше единицы. По мере развития сукцессии P/R приближается к единице. Иными словами, в зрелых, или «климаксных», экосистемах наблюдается тенденция к равновесию между связанной энергией (продукцией) и энергией на поддержание системы

50