Влияние распашки на биохимические свойства черноземов Юга России. Монография
.pdf5.4. АКТИВНОСТЬ ИНВЕРТАЗЫ В ПАХОТНЫХ ЦЕЛИННЫХ И ЗАЛЕЖНЫХ ЧЕРНОЗЕМАХ
Инвертаза катализирует гидролиз дисахаридов до моносахаридов и играет важную роль в освобождении сахаров с низкой молекулярной массой – важнейшего источника энергии для микроорганизмов. Благодаря своей роли в почве, инвертазы являются достаточно изученным ферментом. А высокая степень взаимосвязи активности инвертазы и содержания органического вещества в почве позволяет эффективно использовать этот показатель для оценки состояния сельскохозяйственно преобразованных почв
(Nannipieri et al., 1990; Wang et al. 2003; Gu et al., 2009; Katsalirou et al., 2010; Zhang et al., 2011; Даденко и др., 2013; 2014 и др.).
Активность инвертазы снижается при распашке почв. Рисунок 25 демонстрирует степень изменений активности инвертазы при распашке черноземов. Снижение активности фермента составляет 38-58%. Наши многолетние исследования показали высокую положительную корреляционную связь активности инвертазы с содержанием органического вещества (Даденко, 2004; Даденко, Прудникова и др., 2013; Прудникова и др., 2013; Даденко, 2014 и др.). Это подтверждено и в работах других авторов
(Nannipieri et al., 1990; Wang et al., 2003; Gu et al., 2009; Katsalirou et al., 2010; Zhang et al., 2011).
Для изученных черноземов коэффициент корреляции активности инвертазы и содержания гумуса равен 0,89 (табл. 3). Также показана отрицательная зависимость между инвертазной активностью и активностью пероксидазы и полифенолоксидазы.
Активность инвертазы в пахотных почвах не зависит от микробной биомассы и активности (Katsalirou et al., 2010). Но показывает значительную зависимость от растительной компоненты и часто коррелирует с плотностью растений и их составом. В наших исследованиях смена культур с озимой пшеницы на подсолнечник, и затем, обратно, на пашне УОХ ЮФУ в 2010-2012 гг., не привела к достоверно значимому изменению в активности инвертазы (рис. 26).
71
Рис. 25. Активность инвертазы в пахотном целинном и залежном черноземе учхоза «Донское» ДонГАУ и УОХ ЮФУ,
мг глюкозы/г почвы/24 часа
Рис. 26. Активность инвертазы в пахотном черноземе учхоза УОХ ЮФУ, мг глюкозы/г почвы/24 часа
Инвертаза, также как и дегидрогеназа, подвержена значительным сезонным колебаниям (рис. 27). При этом на всех сроках исследования активность фермента значительно ниже на пашне. Степень различий в активности инвертазы на пахотном и целинном участке меняется в течение года и связана, в первую очередь, с сезонной доступностью органического субстрата в почве.
72
Рисунки 28 и 29 отражают особенности профильного распределения активности инвертазы. Максимальные отличия в активности фермента также отмечены в верхних, подвергающихся наибольшему воздействию горизонтах.
Характер снижения активности фермента вниз по почвенному профилю довольно резкий. Разница в активности фермента на глубине 20 см, по сравнению с верхним горизонтом составляет 30% и более. Такой характер распределения активности инвертазы в профиле связан с распределением органического вещества. Содержание гумуса на глубине 20 см ниже на 3648%, чем в верхнем горизонте (рис. 11). На глубине 40-50 см пашня целина и залежь по инвертазной активности друг от друга практически не отличаются.
Рис. 27. Динамика активности инвертазы в пахотном и целинном черноземе учхоза «Донское» ДонГАУ, мг глюкозы/г почвы/24 часа
73
Рис. 28. Активность инвертазы в пахотном и целинном черноземе учхоза «Донское» ДонГАУ, мг глюкозы/г почвы/24 часа
Рис. 29. Активность инвертазы в пахотном и залежном черноземе УОХ ЮФУ, мг глюкозы/г почвы/24 часа
Показано снижение активности инвертазы на 24-52% при пересчете на весь гумусовый профиль (рис. 30). Пересчет активности фермента на весь гумусовый профиль, также как и для активности дегидрогеназы, незначительно изменил соотношение активности инвертазы в парах пашня-степь и пашня-залежь.
74
Рис. 30. Активность инвертазы в пахотном целинном и залежном черноземе учхоза «Донское» ДонГАУ и УОХ ЮФУ в пересчете на весь гумусовый профиль
Активность инвертазы значительно снижается при распашке, что связано с ее зависимостью от содержания гумуса. Из всех изученных ферментов, степень снижения активности инвертазы максимальна, что подтверждает целесообразность использования этого фермента в диагностических целях.
75
5.5. АКТИВНОСТЬ ФОСФАТАЗЫ В ПАХОТНЫХ ЦЕЛИННЫХ И ЗАЛЕЖНЫХ ЧЕРНОЗЕМАХ
Фосфатазы почв - ферменты, которые преобразует органический фосфор в доступный для растений неорганический. Фосфатазы играют ключевую роль в цикле фосфора в экосистемах (Speir, Росс, 1975; Tarafdar, Jungk, 1987; Fox, Comerford, 1992; Tabatabai, 1994; Oprica et al., 2011; Wei et al., 2014).
Фосфатазы в почвенной среде имеют растительное и микробное происхождение. Но главным источником являются все же микроорганизмы
(Canarutto et al., 1995; Balota et al. 2003).
Производство фосфатазы в основном регулируется спросом организмов на фосфор и его наличие в окружающей среде (Olander, Vitousek, 2000; Sinsabaugh, Follstad Shah, 2012), в дополнение к другим почвенно факторов
(например C и N доступности) (Allison, Vitousek, 2005; Marklein, Houlton, 2012; Naples, Fisk, 2010; Hou et al., 2015).
Активность внеклеточных фосфатаз широко варьирует в различных наземных и агроэкосистемах (Marklein, Houlton, 2012;. Sinsabaugh et al., 2008) из-за различного содержания С, N, и наличие фосфора (Allison, Vitousek, 2005; Olander, Vitousek, 2000), изменения содержания органиче-
ского вещества при распашке и с глубиной почвы (Chen et al., 2000; Sinsabaugh et al., 2008). После выхода в почву, фосфатазы подвержены де-
градации и стабилизации. (Nannipieri et al., 2011;. Sinsabaugh, Follstad Shah, 2012) и зависит от ряда почвенных факторов, таких как органическое веще-
ство почвы (Zornoza et al., 2007), влажность (Henry, 2012), и рН почвы (Turner, 2010).
Учитывая зависимость активности фосфатаз от сочетания вышеперечисленных факторов, которые в разной степени могут меняться при распашке почв, отклик активности фермента тоже может быть различным. Активность фосфатаз может снижаться (Gupta, Germida, 1988; Крамарева, 2003; Wei et al., 2014). Включение почв в севооборот создает условия для улучшения гидролитических процессов, что приводит к увеличению метаболизма фосфорных соединений и повышает активность фосфатаз (Klein, Koths, 1980, Евдокимова, 1992; Арзамазова, 2004).
76
В наших исследованиях активность фосфатазы на пашне превышает таковую на целинном и залежном участке (рис. 31). Степень отличий составила 44 и 17% соответственно. Таким образом, уровень активности фермента не зависел от содержания гумуса, значительно снижающееся при распашке.
Рис. 31. Активность фосфатазы в пахотном целинном и залежном черноземе учхоза «Донское» ДонГАУ и УОХ ЮФУ,
мг Р2О5/100 г почвы/24 часа
Рис. 32. Активность фосфатазы в пахотном и целинном черноземе учхоза «Донское» ДонГАУ, мг Р2О5/100 г почвы/24 часа
77
С другой стороны, профильное распределение активности фермента, повторяет распределение органического вещества (рис. 32, 33) и демонстрирует закономерное снижение вниз по почвенному профилю. Очевидно, что для активности фосфатазы в верхних горизонтах, и особенно в подвергающемся непосредственному воздействию при распашке, пахотном горизонте определяющим является наличие фосфора, а также аэрация, и влажность. Кроме этого активность фосфатазы показывает высокую степень зависимости от плотности почв и ее структурированности (Balota et al., 2004).
Активность почвенных фосфатаз значительно изменяется при сельскохозяйственном использовании, но степень изменения зависит от практики и методов обработки почвы.
Рис. 33. Активность фосфатазы в пахотном и залежном черноземе УОХ ЮФУ, мг Р2О5/100 г почвы/24 часа
78
5.6. ПОДТИПОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ АКТИВНОСТИ ФЕРМЕНТОВ ПАХОТНЫХ ЧЕРНОЗЕМОВ ЮГА РОССИИ
Было проведено изучение активности каталазы в пахотных черноземах основных подтипов Юга России (рис. 34). Пахотные варианты черноземных почв Юга России различаются между собой по активности каталазы. Причем активность каталазы в черноземах обыкновенных (Чо) выше, чем в выщелоченных (Чв) и южных (Чю). Для содержания органического вещества, активности дегидрогеназы и инвертазы такие подтиповые отличия не зафиксированы (рис. 35-37).
Рис. 34. Активность каталазы в пахотных черноземах Юга России, мл О2 /г почвы/ мин Обозначение почв:
1. Чо Мясниковский р-н Ростовской обл.; 2. Чо Октябрьский р-н Ростовской обл.; 3. Чо Азовский р-н Ростовская обл.; 4. Чо Песчанокопский р-н Ростовская обл.; 5.Чо Зерноградский р-н Ростовской обл.; 6. Чо Кущевский р-н Краснодарский край; 7. Чо Павловский р-н Краснодарский край; 8. Чо Выселковский р-н Краснодарский край; 9. Чо пос. Телегин, Краснодарский край; 10. Чо. Староминское, Краснодарский край; 11. Чо Изобильный, Ставропольский край; 12. Чв Усть-Лабинский р-н Краснодарский край; 13. Чв Белое, Респ. Адыгея; 14. Чв Белореченский р-н Краснодарский край; 15. Чв Крымский район Краснодарский край; 16. Чв. Крымский район Краснодарский край; 17. Чв Крымский район Краснодарский край; 18. Чв Крымский район Краснодарский край; 19. Чю Анапский район Краснодарский край; 20. Чю Темрюкский район Краснодарский край; 21. Чю Темрюкский район Краснодарский край; 22. Чю Темрюкский район Краснодарский край
79
Рис. 35. Содержание гумуса в пахотных черноземах Юга России, % (обозначения как в рис. 34)
В целом можно отметить, что сельскохозяйственное использование не приводит к выравниванию в значениях ферментативной активности почв. Как, например, происходит с содержанием гумуса. Коэффициенты вариации для содержания гумуса равны 23, каталазы – 59, инвертазы – 50, дегидрогеназы – 40. То есть для активности ферментов помимо практики возделывания, определяющими являются собственно свойства почв.
Дик Р.П. (Dick R.P.) с соавторами в 1988 году проводя эксперименты с образцами почв, стерилизованными и с привитыми микробиологическими культурами, показали, что свойства почвы имеют более важное значение для уровня активности ферментов, чем свойства микробного инокулята.
Интересен тот факт, что при сравнении между собой распаханных и целинных черноземов или залежных и распаханных черноземов, а также неосвоенных черноземов разных подтипов выявило высокую корреляционную связь между активностью инвертазы и содержанием гумуса. При сравнении между собой пахотных черноземов Юга России, зависимость активности инвертазы от содержания органического вещества исчезает.
80
