Биология. Учебное пособие

71

Селекция высокопродуктивных форм живых организмов является самым эффективным и наиболее экономически выгодным способом повышения продуктивности сельского хозяйства

ипозволяет учитывать удовлетворение запросов конкретных отраслей промышленного производства.

Основными направлениями селекции являются:

1)высокая урожайность сортов растений, плодовитость и продуктивность пород животных;

2)формирование требуемого качества продукции (например, вкус, внешний вид, лежкость плодов и овощей, химический состав зерна – содержание белка, клейковины, незаменимых аминокислот и т.д.);

3)улучшение физиологических свойств (скороспелость, засухоустойчивость, устойчивость к болезням, вредителям и неблагоприятным климатическим условиям);

4)интенсивный путь развития: у растений - отзывчивость на удобрения, полив, а у животных – наивысшая «оплата» корма (наибольший выход продукции при меньших затратах корма).

В последние годы особое значение приобретает селекция насекомых и микроорганизмов, используемых с целью биологической борьбы с вредителями и возбудителями болезней культурных растений.

Методы селекции широко применяют в биотехнологии. Биотехнология – методы и приемы получения полезных для человека продуктов и явлений с помощью живых организмов (бактерий, дрожжей и др.). Ее основные направления: микробиологический синтез, генная и клеточная инженерия.

Микробиологический синтез – использование микроорга-

низмов для получения белков, ферментов, органических кислот, лекарственных препаратов и других веществ. Благодаря селекции удалось вывести микроорганизмы, которые вырабатывают нужные человеку вещества в количествах, в сотни и тысячи раз превышающих потребности самих микроорганизмов. С помощью микроорганизмов получают лизин (аминокислоту, не образующуюся в организме животных; ее добавляют в растительную пищу), органические кислоты (уксусную, лимонную, молочную

идр.), витамины, антибиотики и т.д.

72

ГЛАВА 7. ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ

Теория эволюции (эволюционное учение) – наука, изучающая историческое развитие жизни: причины, закономерности и механизмы.

Современное эволюционное учение видит свою главную задачу в том, чтобы на основе углубленного познания механизма эволюционных процессов предсказать возможности эволюционных преобразований и на этой основе управлять эволюционным процессом.

Автором первой концепции эволюции был Ж.Б. Ламарк. Научное обоснование эволюционного процесса дал Ч. Дарвин,

Большой вклад в развитие эволюционных идей внесли В.О. Ковалевский, А .Вейсман, Т. Морган, А.Н. Северцов, Н.И. Вавилов, И.И. Шмальгаузен С.С. Четвериков, Н.В. Тимо- феев-Ресовский. В американской литературе среди создателей синтетической теории эволюции чаще всего называют имена Ф. Добржанского, Дж. Хаксли, Э. Майра, Дж. Симпсона, Б. Ренша, Дж. Стеббинса. Из британских ученых велика роль Дж. Б. С. Холдейна-мл., Д. Лэка, К. Уоддингтона, Г. де-Бира. Немецкие историки называют имена Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и др.

Чарльз Дарвин создал эволюционную теорию, основанную на понятиях борьбы за существование и естественного отбора. Учение Дарвина сводится к следующему:

–каждая особь того или иного вида обладает индивидуальностью (изменчивость);

–черты индивидуальности (хотя и не все) могут передаваться по наследству (наследственность);

–особи производят большее количество потомков, чем доживает до половой зрелости и начала размножения, то есть в природе имеет место борьба за существование;

–преимущество в борьбе за существование остается за наиболее приспособленными особями, которые имеют больше шансов оставить после себя потомство (естественный отбор);

73

– именно таким образом (в результате естественного отбора) происходило постепенное усложнение уровней организации жизни и возникновения видов.

Факторами эволюции, по Ч. Дарвину, являются: наслед-

ственность, изменчивость, борьба за существование, естественный отбор.

Наследственность – способность организмов передавать из поколения в поколение свои признаки (особенности строения, функции, развития).

Изменчивость – способность организмов приобретать новые признаки.

Борьба за существование – весь комплекс взаимоотношений организмов с условиями окружающей среды: с неживой природой (абиотическими факторами) и с другими организмами (биотическими факторами). Борьба за существование это стратегия выживания и способ существования организма. Различают внутривидовую борьбу, межвидовую борьбу и борьбу с неблагоприятными абиотическими факторами окружающей среды. Внутривидовая борьба – борьба между особями одной популяции. Всегда идет очень напряженно, так как особи одного вида нуждаются в одних и тех же ресурсах. Межвидовая борьба – борьба между особями популяций разных видов. Идет, когда виды конкурируют за одни и те же ресурсы, либо когда они связаны отношениями типа «хищник-жертва». Борьба с неблагоприятными абиотическими факторами среды особенно проявляется при ухудшении условий среды; усиливает внутривидовую борьбу. В борьбе за существование выявляются наиболее приспособленные к данным условиям обитания особи. Борьба за существование ведет к естественному отбору.

Естественный отбор – процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными в данных условиях наследственными изменениями.

Первоначальная теория эволюции Дарвина в дальнейшем подверглась значительным уточнениям, дополнениям и исправлениям. Новые представления об эволюции, получили название неодарвинизма, другое общепринятое название неодарвинизма –

74

синтетическая теория эволюции (СТЭ). В ней элементарной единицей эволюции служит популяция, поскольку именно в ее рамках происходят наследственные изменения генофонда. Кроме того, механизм эволюции стал рассматриваться как состоящий из двух частей: случайные мутации на генетическом уровне и наследование наиболее удачных с точки зрения приспособлений к окружающей среде мутаций, так как их носители выживают и оставляют потомство.

Становление теории началось с созданной в 1926 году С.С. Четвериковым популяционной генетики. Из его работ стало ясно, что отбору подвергаются не отдельные признаки и отдельные особи, а генотип всей популяции. Через фенотипические признаки отдельных особей осуществляется отбор генотипов популяции, ведущий к распространению полезных изменений. Затем в создание новой теории включились около 50 ученых из восьми стран, их коллективными трудами и была создана СТЭ.

Структурно СТЭ состоит из теорий микро- и макроэволюции. Теория микроэволюции изучает необратимые преобразования генетико-экологической структуры популяции, которые могут привести к формированию нового вида. Вид существует в виде популяций, поэтому популяция является элементарной

единицей эволюции.

Теория макроэволюции изучает происхождение надвидовых таксонов (семейств, отрядов, классов и т.д.), основные направления и закономерности развития жизни на Земле в целом, включая возникновение жизни и происхождение человека как биологического вида.

Изменения, которые изучаются в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению, тогда как макроэволюция происходит на протяжении длительного исторического периода времени и поэтому ее процесс может быть только реконструирован. Но макро- и микроэволюция происходят в конечном итоге под воздействием изменений окружающей среды.

Сегодня биологами, изучающими микро- и макроэволюцию, накоплено достаточно материалов, которые можно систематизировать в виде основных положений СТЭ:

75

1.Главный движущий фактор эволюции – естественный отбор как следствие конкурентных отношений борьбы за существование, особенно острой внутри вида или популяции. Факторами видообразования являются также мутационный процесс, дрейф генов и различные формы изоляции.

2.Эволюция протекает дивергентно, постепенно, через отбор мелких случайных мутаций. Новые формы могут образовываться через крупные наследственные изменения (сальтации). Их жизненность также определяется отбором.

3.Эволюционные изменения случайны и ненаправленны. Исходным материалом для эволюции являются мутации разного типа. Сложившаяся исходная организация популяции и последовательные изменения условий среды ограничивают и канализируют наследственные изменения в направлении неограниченного прогресса.

4.Макроэволюция, ведущая к образованию надвидовых групп, осуществляется через процессы микроэволюции и других механизмов возникновения новых форм жизни не имеет.

Н.В. Тимофеев-Ресовский сформулировал положение об элементарных явлениях и факторах эволюции:

1) популяция – элементарная эволюционная структура;

2) изменение генотипического состава популяции – элементарное эволюционное явление;

3) генофонд популяции – элементарный эволюционный материал;

4) элементарные эволюционные факторы – мутационный процесс, «волны жизни», изоляция, естественный отбор.

Вид – совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенную область – ареал.

Виды различаются между собой рядом признаков и свойств. Критерии вида – характерные признаки и свойства: морфологический (сходство внешнего и внутреннего строения); генетический (характерный для вида набор хромосом: их число, размеры, форма); физиологический (сходство всех процессов

76

жизнедеятельности, прежде всего размножения); биохимический (сходство белков); географический (определенный ареал, занимаемый видом); экологический (совокупность факторов внешней среды, в которых существует вид) и др.

Ни один из критериев не является абсолютным. Вид характеризуется совокупностью критериев.

Население вида, как правило, распадается на относительно изолированные группы особей – популяции. Популяция – совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, которая длительно существует в определенной части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида.

Главный фактор, определяющий единство популяции и ее относительную обособленность, – свободное скрещивание особей. Степень свободного скрещивания особей внутри популяции гораздо выше, чем между особями соседних популяций.

Популяция является структурной единицей вида и единицей эволюции. Эволюционируют не отдельные особи, а группы особей, объединенные в популяции.

Элементарным эволюционным явлением считаются наследственные изменения популяций, возникающие в результате спонтанных мутаций. Изменения эти тем отчетливее, чем более интенсивно и длительно воздействие факторов, их вызывающих. В результате происходит изменение генофонда, или генотипического состава популяции.

Еще одно требование к популяциям, выступающим в качестве единиц эволюции, – способность трансформироваться в

элементарный эволюционный материал.

Требованиям элементарного эволюционного материала удовлетворяют различного рода мутации. К их числу относят генные, хромосомные, геномные мутации. Чтобы мутации служили материалом эволюции, необходимы: достаточная частота возникновения мутаций, четкость в проявлении мутантных признаков и четко выраженная биологическая значимость этих признаков, генетические различия между природными таксонами.

77

Элементарные факторы эволюции

Выделяют несколько основных элементарных факторов эволюции: мутационный процесс, «волны жизни» (популяционные волны), изоляция, отбор.

Мутационный процесс, в силу случайности мутаций, не обладает направленностью и без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции. Он лишь поставляет элементарный эволюционный материал для естественного отбора. Для этого нужен второй фактор - популяционные волны, или «волны жизни».

Популяционные волны («волны жизни») – периодические и непериодические колебания численности популяции как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения. Причинами популяционных волн могут быть: периодические изменения экологических факторов среды (сезонные колебания температуры, влажности и т.д.), непериодические изменения (природные катастрофы), заселение видом новых территорий (сопровождается резкой вспышкой численности).

В качестве эволюционного фактора популяционные волны выступают в малочисленных популяциях, где возможно проявление дрейфа генов. Дрейф генов – случайное ненаправленное изменение частот аллелей и генотипов в популяциях. В малых популяциях действие случайных процессов приводит к заметным последствиям. Если популяция мала по численности, то в результате случайных событий некоторые особи независимо от своей генетической конституции могут оставить потомство, вследствие этого частоты некоторых аллелей могут резко меняться за одно или несколько поколений. Так, при резком сокращении численности популяции (например, вследствие сезонных колебаний, сокращения кормовых ресурсов, пожара и т.д.) среди оставшихся в живых немногочисленных особей могут быть редкие генотипы. Если в дальнейшем численность восстановится за счет этих особей, то это приведет к случайному изменению частот аллелей в генофонде популяции.

Третий элементарный эволюционный фактор – это изоляция. Изоляция обусловлена возникновением разнообразных

78

факторов, препятствующих свободному скрещиванию. Между образовавшимися популяциями прекращается обмен генетической информацией, в результате чего начальные различия генофондов этих популяций увеличиваются и закрепляются. Изолированные популяции могут подвергаться различным эволюционным изменениям, постепенно превращаться в разные виды.

Различают два типа изоляции: пространственногеографическую и биологическую.

Пространственная (географическая) изоляция связана с географическими препятствиями (водные преграды, горы, пустыни и др.).

Биологическая изоляция имеет пять форм: этологическую (различия в поведении особей), экологическую (различия в предпочтении разных мест обитания), сезонную (различия в сроках размножения), морфологическую (различия в размерах, структуре как всего тела организма, так и отдельных его органов), генетическую (различия наследственного аппарата, приводящие к несовместимости половых клеток).

Между особями разных популяций внутри вида возможен процесс скрещивания и образования плодовитого потомства. Однако в результате изоляции популяций скрещивание между ними прекращается, обмена наследственной информацией не происходит и популяции становятся самостоятельными генетическими системами.

Эволюционное значение изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями. Общим итогом изоляции является возникновение независимых генофондов двух популяций, которые в итоге могут трансформироваться в самостоятельные виды.

Четвертый элементарный эволюционный фактор – есте-

ственный отбор.

Естественный отбор – процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными для популяции свойствами. Генетическая сущность естественного отбора – дифференцированное (неслучайное) сохранение в популяции определенных генотипов и избирательное их участие в передаче генов следующему поколе-

79

нию. Отбор действует в популяциях, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Однако отбор по фенотипам является отбором генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а гены. В результате в популяции происходит увеличение относительного числа особей, обладающих определенным свойством или качеством. Таким образом, естественный отбор - это процесс дифференциального (выборочного) воспроизводства генотипов.

В настоящее время известны три формы отбора: стабилизирующий, движущий и разрывающий (дизруптивный).

Стабилизирующий отбор направлен на сохранение мутаций, ведущих к меньшей изменчивости средней величины признака. Действует при относительно постоянных условиях окружающей среды, то есть пока сохраняются условия, повлекшие образование того или иного признака или свойства. Например, сохранение у насекомоопыляемых растений размеров и формы цветка, так как цветки должны соответствовать размерам тела насекомого-опылителя.

Движущий отбор направлен на сохранение мутаций, изменяющих среднюю величину признака. Возникает при изменении условий окружающей среды. Особи популяции имеют некоторые отличия по генотипу и фенотипу, и при длительном изменении внешней среды преимущество в жизнедеятельности и размножении может получить часть особей вида с некоторыми отклонениями от средней нормы. Под контролем такого отбора генофонд популяции изменяется как единое целое. Например, возникновение у насекомых и грызунов устойчивости к ядохимикатам, у микроорганизмов – к антибиотикам.

Разрывающий (дизруптивный) отбор направлен на сохра-

нение мутаций, ведущих к наибольшему отклонению от средней величины признака. Разрывающий отбор проявляется в том случае, если условия среды изменяются так, что преимущество приобретают особи с крайними отклонениями от средней нормы. В результате разрывающего отбора формируется полиморфизм популяции, то есть наличие нескольких, различающихся по какому-либо признаку групп. Например, при частых сильных

80

ветрах на океанических островах сохраняются насекомые либо с хорошо развитыми крыльями, либо с рудиментарными.

В ходе видообразования осуществляются в основном два процесса: возникновение адаптаций в ответ на изменение условий среды и обособление на основе изоляции новых видов. Различают два основных пути видообразования: аллопатрическое и симпатрическое.

Аллопатрическое (географическое) видообразование связано с пространственной изоляцией популяций. Пространственная изоляция происходит либо в результате миграции группы особей за пределы ареала исходного вида, либо при расчленении ареала какими-либо преградами (реками, горами и т.п.). В обоих случаях происходит нарушение панмиксии (свободного скрещивания) между группами и разобщение генофондов. С течением времени различия между популяциями увеличиваются и они превращаются в самостоятельные виды.

Симпатрическое видообразование связано с биологической изоляцией популяций. Оно осуществляется в пределах ареала исходного вида из популяций с перекрывающимися или совпадающими ареалами. Можно выделить несколько способов симпатрического видообразования: путем полиплоидии (в роде табака исходное число хромосом равно 12, но имеются формы с 24, 48, 72 хромосомами); путем гибридизации с последующим удвоением хромосом (межвидовые гибриды растений, например, рябино-кизильник, некоторые виды малины и др.); путем сезонной изоляции (форель оз. Севан по срокам размножения образует озимую и яровую расы).

Макроэволюция – эволюция надвидовых таксонов, в результате которой формируются более крупные систематические группы. В ее основе лежат те же эволюционные факторы, что и в основе микроэволюции.

Важными процессами макроэволюции являются дивергенция и конвергенция.

Дивергенция – расхождение признаков в ходе эволюции у родственных групп, развивающихся в разнородных условиях. Она приводит к разделению вида на популяции, род на виды, семейство на роды и т.д. Дивергенция увеличивает разнообразие