Биология. Учебное пособие

41

Любое органическое вещество при соответствующих условиях может выступать источником энергии для синтеза АТФ. При недостатке в клетке глюкозы в дыхание могут вовлекаться жиры и белки.

По отношению к свободному кислороду организмы делятся на три группы.

Аэробы (облигатные аэробы) – организмы, способные жить только в кислородной среде (животные, растения, некоторые бактерии и грибы).

Анаэробы (облигатные анаэробы) – организмы, неспособные жить в кислородной среде (некоторые бактерии).

Факультативные формы (факультативные анаэробы) - организмы, способные жить как в присутствии кислорода, так и без него (некоторые бактерии и грибы).

У облигатных аэробов и факультативных анаэробов в присутствии кислорода катаболизм протекает в три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный. В результате органические вещества распадаются до неорганических соединений. У облигатных анаэробов и факультативных анаэробов при недостатке кислорода катаболизм протекает в два первых этапа: подготовительный и бескислородный. В результате образуются промежуточные органические соединения еще богатые энергией.

Пластический обмен или анаболизм

К реакциям платического обмена относят реакции фотосинтеза, хемосинтеза и биосинтез белка.

Фотосинтез – это процесс преобразования энергии света в энергию химических связей органических веществ. Суммарное уравнение фотосинтеза:

hv

6 СО2 + 6 Н2О → C6H12O6 + 6 O2.

Фотосинтез протекает при участии фотосинтезирующих пигментов, обладающих уникальным свойством преобразования

42

энергии солнечного света в энергию химической связи в виде АТФ. Наиболее важным пигментом является хлорофилл.

Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой.

1.Световая фаза фотосинтеза протекает только на свету в мембране тилакоидов граны. К ней относятся: поглощение хлорофиллом квантов света, фотолиз воды и образование молекулы АТФ.

Во время световой фазы фотосинтеза происходят три процесса: образование кислорода вследствие разложения воды,

синтез АТФ и образование атомов водорода в форме НАДФ╥Н2. Кислород диффундирует в атмосферу, а АТФ и НАДФ╥Н2 участвуют в процессах темновой фазы.

2.Темновая фаза фотосинтеза протекает в матриксе хлоропласта как на свету, так и в темноте и представляет собой ряд

последовательных преобразований СО2, поступающего из воздуха. Осуществляются реакции темновой фазы за счет энергии

АТФ. В цикле Кальвина СО2 связывается с водородом из НАДФ╥Н2 с образованием глюкозы.

В процессе фотосинтеза кроме моносахаридов (глюкоза и др.) синтезируются мономеры других органических соединений

–аминокислоты, глицерин и жирные кислоты.

В темновой фазе фотосинтеза энергия макроэргических связей АТФ преобразуется в химическую энергию органических веществ, т.е. энергия как бы консервируется в химических связях органических веществ.

Таким образом, фотосинтез – процесс, при котором происходит поглощение электромагнитной энергии Солнца хлорофиллом и вспомогательными пигментами, поглощение углекислого газа из атмосферы, восстановление его в органические соединения и выделение кислорода в атмосферу.

На скорость фотосинтеза оказывают влияние различные факторы окружающей среды: интенсивность падающего света, наличие влаги, минеральных веществ, температура, концентрация СО2 и др.

Значение фотосинтеза. Уникальность и общебиологическое значение фотосинтеза определяются тем, что ему обязано

43

своим существованием все живое на нашей планете. Этот процесс является основным источником образования первичных органических веществ, а также единственным источником свободного кислорода на Земле. Из кислорода образовался и поддерживается озоновый слой, защищающий живые организмы от воздействия коротковолновой ультрафиолетовой радиации. Кроме того, благодаря фотосинтезу регулируется содержание СО2 в атмосфере.

Хемосинтез – процесс синтеза органических соединений из неорганических за счет химической энергии окисления неорганических веществ (серы, сероводорода, железа, аммиака, нитрита и др.).

К хемосинтезу способны только хемосинтезирующие бактерии: нитрифицирующие, водородные, железобактерии, серобактерии и др. Они окисляют соединения азота, железа, серы и других элементов. Все хемосинтетики являются облигатными аэробами, так как используют кислород воздуха.

Высвобождающаяся в ходе реакций окисления энергия запасается бактериями в виде молекул АТФ и используется для синтеза органических соединений, который протекает сходно с реакциями темновой фазы фотосинтеза.

Хемотрофные нитрифицирующие бактерии широко распространены в природе. Они встречаются и в почве, и в разных водоемах. Масштаб осуществляемых ими процессов достаточно велик, поэтому хемосинтетики играют существенную роль в круговороте азота в биосфере.

Серобактерии способствуют постепенному разрушению и выветриванию горных пород вследствие образования ими серной кислоты, являются причиной порчи каменных и металлических сооружений, выщелачивания руд и серных месторождений. Многие виды серобактерий, окисляя до сульфатов различные соединения серы, играют большую роль в процессах очищения промышленных сточных вод.

В результате деятельности некоторых железобактерий вырабатывается Fe(OH)3, скопления которого образуют болотную железную руду.

44

Водородные бактерии используются для получения дешевого пищевого и кормового белка. Кроме того, в природных условиях водородные бактерии участвуют в окислении водорода, который может накапливаться при действии некоторых микроорганизмов, размельчающих органические вещества почвы, донные отложения водоемов и т. д.

Биосинтез белка – это важнейший анаболический процесс. Все морфологические и функциональные особенности любой клетки и организма в целом определяются структурой специфических белков, входящих в состав клеток. Способность к синтезу только строго определенных белков является наследственным свойством организмов.

План построения белка (т.е. последовательность расположения аминокислот в полипептидной цепи белка) закодирован в ДНК или РНК у РНК-содержащих вирусов. Прокариоты и многие вирусы содержат генетическую информацию в виде одной молекулы ДНК. В эукариотических клетках генетический материал распределен в нескольких молекулах ДНК, организованных в хромосомы.

Генетический код характеризуется следующими свойствами:

1.Код является триплетным, т.е. каждая аминокислота кодируется известным сочетанием из трех последовательно расположенных нуклеотидов, которое называется триплетом или кодонам. Число возможных комбинаций из четырех нуклеотидов по три составит 64, что более чем достаточно для кодирования 20 аминокислот, входящих в состав белка.

2.Код является множественным, или «вырожденным»,

т. е. одна и та же аминокислота может кодироваться несколькими триплетами (от 2 до 6), в то время как каждый триплет кодирует только одну аминокислоту, например:

фенилаланин – AAA, ААГ; изолейцин – ТАА, ТАГ, ТАТ; пролин – ГГА, ГГГ, ГГТ, ГГЦ;

серин – АГА, АГГ, АГТ, АГЦ, ТЦА, ТЦГ.

45

Исключение составляют метионин и триптофан, которые кодируются только одним триплетом (ТАЦ и АЦЦ в ДНК и соответственно АУГ и УГГ в РНК).

3.Код является неперекрывающимся, т. е. один и тот же нуклео-тид не может входить одновременно в состав двух соседних триплетов.

4.Код однозначен, т. е. каждый триплет кодирует только одну аминокислоту.

5.Код не имеет знаков препинания. Это значит, что ес-

ли произойдет выпадение одного нуклеотида, то при считывании его место займет ближайший нуклеотид из соседнего кодона, из-за чего изменится весь порядок считывания. Вместе с тем между генами имеются триплеты, обозначающие прекращение синтеза одной полипептидной цепи (в ДНК это АТТ, АТЦ и АЦТ, а в РНК соответственно УАА, УАГ и УГА).

6.Код универсален для всех живых организмов и ви-

русов: одинаковые триплеты кодируют одинаковые аминокис-

лоты. Это открытие представляет собой серьезный шаг на пути к более глубокому познанию сущности живой материи, ибо универсальность генетического кода свидетельствует о единстве происхождения всех живых организмов.

К настоящему времени расшифрованы триплеты для всех 20 аминокислот, входящих в состав природных белков. Зная порядок расположения триплетов в молекуле ДНК (генетический код), можно установить последовательность расположения аминокислот в белке. В одной молекуле ДНК может быть закодирована последовательность аминокислот для многих белков.

Функциональный отрезок молекулы ДНК, несущий в себе информацию о структуре одного белка, называется геном. Разли-

чают структурные гены, в которых закодирована информация для синтеза структурных и ферментных белков, и гены с информацией для синтеза тРНК, рРНК.

Итак, план построения белка закодирован в ДНК, которая непосредственного участия в синтезе белковых молекул не принимает.

Реализация информации, записанной в генах (участках молекулы ДНК), через синтез белков называется экспрессией

46

(проявлением) генов. Генетическая информация хранится в виде определенной последовательности нуклеотидов ДНК, а реализуется в виде последовательности аминокислот в белке. Посредниками, переносчиками информации выступают РНК. То есть, реализация генетической информации происходит следующим образом:

ДНК → РНК → белок

Этот процесс осуществляется в два этапа:

1)транскрипция;

2)трансляция.

Процесс биосинтеза белка осуществляется на рибосомах, расположенных преимущественно в цитоплазме. Следовательно, для передачи генетической информации с ядерной ДНК к месту синтеза белка требуется посредник. Таким посредником является мРНК, которая на основе принципа комплементарности синтезируется на одной из цепей молекулы ДНК. Этот про-

цесс получил название транскрипции, или переписывания.

Транскрипция – синтез РНК с использованием ДНК в качестве матрицы. В результате возникает мРНК. Процесс транскрипции требует больших затрат энергии в виде АТФ и осуществляется ферментом РНК-полимеразой.

Одновременно транскрибируется не вся молекула ДНК, а лишь отдельные ее отрезки. Такой отрезок (транскриптон) начинается промотором – участком ДНК куда присоединяется РНК-полимераза и откуда начинается транскрипция, а заканчивается терминатором – участком ДНК, содержащим сигнал окончания транскрипции. Транскриптон – это и есть ген с точки зрения молекулярной биологии.

На время транскрипции двойная цепь ДНК разрывается и синтез РНК осуществляется по одной цепи ДНК.

В процессе трансляции последовательность нуклеотидов ДНК переписывается на синтезирующуюся молекулу мРНК, которая выступает в качестве матрицы.

Трансляция – синтез полипептидной цепи с использованием мРНК в роли матрицы.

47

В трансляции участвуют все три типа РНК: мРНК является информационной матрицей; тРНК доставляют аминокислоты и узнают кодоны; рРНК вместе с белками образуют рибосомы, которые удерживают мРНК, тРНК и белок и осуществляют синтез полипептидной цепи.

мРНК транслируется не одной, а одновременно несколькими (до 80) рибосомами. Такие группы рибосом называются полисомами. На включение одной аминокислоты в полипептидную цепь необходима энергия 4 АТФ.

Этапы синтеза белка

1.Малая субчастица рибосомы соединяется с инициаторной тРНК, а затем с мРНК, после чего происходит образование целой рибосомы, состоящей из малой и большой субчастиц.

2.Рибосома перемещается вдоль мРНК, что сопровождается многократным повторением цикла присоединения очередной аминокислоты к растущей полипептидной цепи.

3.Рибосома достигает одного из трех стоп-кодонов мРНК, полипептидная цепь высвобождается и отделяется от рибосомы. Рибосомные субчастицы диссоциируют, отделяются от мРНК и могут принять участие в синтезе следующей полипептидной цепи.

После завершения синтеза белка мРНК под действием ферментов распадается на отдельные нуклеотиды.

Синтезированные белки поступают в каналы эндоплазматической сети, где происходит их дозревание, приобретение вторичной, третичной и четвертичной структур.

Таким образом, роль нуклеиновых кислот в биосинтезе белка заключается в преобразовании генетической информации, представленной в виде последовательности нуклеотидов ДНК, в структуру молекулы мРНК, а затем в последовательность аминокислот в молекуле белка. Реакции синтеза мРНК (транскрипция) и белка (трансляция) осуществляются по матрицам (ДНК и иРНК соответственно), поэтому они получили название реакций матричного синтеза. К реакциям матричного синтеза относятся: самоудвоение ДНК, образование мРНК, тРНК и рРНК на молекуле ДНК, биосинтез белка на мРНК. Реакции матричного

48

синтеза являются основой способности живых организмов к воспроизведению себе подобных.

Синтез белковых молекул происходит непрерывно и идет с большой скоростью: за 1 мин образуется от 50 до 60 тыс. пептидных связей. Синтез одной молекулы белка длится всего 3–4 с. В результате половина белков тела человека (в среднем в нем около 17 кг белка) обновляется за 80 суток. За всю жизнь в организме человека белки обновляются около 200 раз.

49

ГЛАВА 5. РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ЖИВЫХ СИСТЕМ

Закономерные изменения структурно-функциональных характеристик клетки во времени определяются жизненным циклом клетки (клеточным циклом). Клеточный цикл – это пе-

риод существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки до собственного деления или смерти. Продолжительность клеточного цикла зависит от типа клетки, ее функционального состояния и условий среды.

Клеточный цикл включает митотический цикл и период покоя.

Впериод покоя клетка выполняет свойственные ей функции и избирает дальнейшую судьбу – погибает, либо возвращается в митотический цикл. В непрерывно размножающихся клетках клеточный цикл совпадает с митотическим циклом, а период покоя отсутствует.

Митотический цикл состоит их четырех периодов: пресинтетического (постмитотического) – G1, синтетического – S, постсинтетического (премитотического) – G2, митоза – М. Первые три периода – это подготовка клетки к делению (интерфаза), четвертый период – само деление (митоз).

Впервый период (G1) увеличивается объем цитоплазмы и количество органелл, происходит рост клетки после предыдущего деления. Во второй период (S) происходит удвоение генетического материала (репликация ДНК), синтез белковых молекул, с которыми связывается ДНК, и превращение каждой хромосомы в две хроматиды. В третий период (G2) усиливаются процессы биосинтеза, происходит деление митохондрий и хлоропластов, удваиваются центриоли.

Основой размножения и индивидуального развития организмов является деление клетки. В результате деления клеток могут образовываться соматические и половые клетки.

Соматические клетки диплоидны (содержат двойной набор хромосом). В этих клетках хромосомы представлены парами. Хромосомы, принадлежащие к одной паре, называются гомологичными. Хромосомы разных пар отличаются друг от

50

друга размерами, формой, местами расположения первичных (центромеры) и вторичных перетяжек.

Половые клетки гаплоидны (содержат одинарный набор хромосом). В этих клетках хромосомы представлены в единственном числе и не имеют пары в виде гомологичной хромосомы.

Описано три способа ядерного деления эукариотических клеток: митоз (непрямое деление), амитоз (прямое деление) и мейоз (редукционное деление).

Митоз – тип клеточного деления, в результате которого дочерние клетки получают генетический материал, идентичный тому, который содержался в материнской клетке. Митоз состоит из четырех фаз.

Профаза (первая фаза митоза). Хромосомы спирализуются, центриоли (у животных клеток) расходятся к полюсам клетки, распадается ядерная оболочка, исчезают ядрышки и начинает формироваться веретено деления.

Метафаза (вторая фаза митоза). Хромосомы, состоящие из двух хроматид, прикрепляются своими центромерами (первичными перетяжками) к нитям веретена деления. При этом все они располагаются в экваториальной плоскости. Эта структура называется метафазной пластинкой.

Анафаза (третья фаза митоза). Каждая центромера делится и нити веретена деления растягивают отделившиеся друг от друга хроматиды к противоположным полюсам. Теперь разделенные хроматиды называются дочерними хромосомами.

Телофаза (четвертая фаза митоза). Дочерние хромосомы достигают полюсов клетки, деспирализуются, нити веретена деления разрушаются, вокруг хромосом образуется ядерная оболочка, ядрышки восстанавливаются. Два образовавшихся ядра генетически идентичны. После этого следует цитокинез (деление цитоплазмы), в результате которого образуются две дочерние клетки. Органоиды распределяются между ними более или менее равномерно.

Биологическое значение митоза. В результате митоза: до-

стигается генетическая стабильность, увеличивается число кле-