14) Основные филогенетические стадии развития мозгового отдела черепа у позвоночных

Мозговой череп проходит три следующие стадии развития:

1. перепончатая,

2. хрящевая,

3. костная.

Мозговой череп развивается в связи с головным мозгом и органами чувств как продолжение осевого скелета. Его происхождение связано с метамерией головы. Закладка происходит из двух основных отделов:

• хордального, который расположен по бокам от хорды и сохраняет расчленение на сегменты (парахордалии);

• прехордального, расположенного впереди хорды (трабекулы).

Трабекулы и парахордалии разрастаются и сливаются, образуя черепную коробку снизу и с боков. Далее к ней прирастают обонятельные и слуховые капсулы. Боковые стенки заполняют глазничные хрящи.

У круглоротых мозг находится в зачаточном состоянии, крыша мозгового черепа соединительнотканная (перепончатая), а основание образовано хрящевой тканью. Такой мозговой череп называется первичным.

С развитием головного мозга у рыб вокруг перепончатого черепа образуется защитная коробка. У хрящевых рыб (акуловые) эта коробка приобретает хрящевую ткань (хрящевой череп). Также появляется затылочный отдел. Мозговой череп соединяется с висцеральным посредством челюстной хрящевой дуги. Такой тип соединения называется гиостильным. У костных же рыб защитная коробка приобретает костную ткань. Мозговой череп лишь частично состоит из костей, которые образуются из хрящей первичного черепа. Он также состоит и из покровных костей, которые прилегают к первичному черепу. Крыша мозгового черепа состоит из парных лобных, теменных и носовых костей. В затылочной области имеются затылочные кости. Здесь тип соединения мозгового черепа с висцеральным также гиостильный. Череп у всех рыб неподвижно соединяется с позвоночником.

Череп наземных позвоночных изменяется, главным образом, в связи с утратой жаберного дыхания. Характерным для всех наземных позвоночных является подвижное соединение черепа с позвоночником. У наземных животных число костей уменьшается, но строение их усложняется, ибо ряд костей представляет собой продукт сращения ранее самостоятельных костных образований.

С выходом животных из воды на сушу происходит дальнейшая замена хрящевой ткани костной, необходимой для защиты, опоры и движения в условиях наземного существования. У земноводных в мозговом черепе сохраняется еще много хрящей, он становится легче черепа рыб. Тем не менее наибольшие изменения происходят не в мозговом, а в висцеральном черепе. Нёбно-квадратный хрящ первой челюстной дуги срастается с основанием мозгового черепа. Тип соединения мозгового и висцерального черепа называется аутостильным.

У остальных классов позвоночных соединительная и хрящевая ткани почти полностью вытесняются костной тканью и формируется костный череп, отличающийся большей прочностью.

У рептилий череп взрослого животного окостеневает. Он имеет большое число покровных костей.Соединение висцерального и мозгового черепа происходит за счет квадратной кости (окостеневшей задней части редуцированного нёбно-квадратного хряща). Череп аутостильный.

У млекопитающих наблюдается уменьшение числа костей в результате их срастания и увеличение объема мозгового черепа. Крыша черепа образована лобными и теменными костями, височная область прикрыта скуловой дугой. У высших млекопитающих значительно увеличивается объем мозгового черепа. У человека размеры мозгового черепа значительно увеличиваются по сравнению с лицевым черепом. Черепная коробка округлая и гладкая. Тип черепа синапсидный, т. к. окончательно формируется скуловая дуга. На височной кости появляется сосцевидный отросток, к которому прикрепляются мышцы, удерживающие голову в вертикальном положении. Изменяется положение затылочного отверстия, а, следовательно, и положения самой головы относительно позвоночника.

Череп человека в онтогенезе проходит все три стадии развития (перепончатую, хрящевую и костную). Формирование вторичных костей на почве хряща длится в течение всей жизни человека. Свод черепа, служащий только для защиты головного мозга, развивается непосредственно из перепончатого черепа, минуя стадию хряща. Переход соединительной ткани в костную здесь также осуществляется в течение всей жизни человека.