2) Соотношение онтогенеза и филогенеза

Онтогенез – индивидуальное развитие организма

Филогенез – историческое развитие группы организмов

• С точки зрения эволюционной теории, историческое развитие живой природы представляет собой череду онтогенезов

• Согласно биогенетическому закону Геккеля — Мюллера, каждое живое существо в своём индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет, в известной степени, формы, пройденные его предками или его видом (филогенез).

• Онтогенез — краткое повторение филогенеза

3) Биогенетический закон и его сущность

Биогенетический закон Геккеля – Мюллера (1866). Суть в том, что индивидуальное развитие особи, называемое онтогенезом, является ускоренным повторением закономерностей филогенеза — эволюции целого вида

4) Понятие о филэмбриогенезах: анаболии, девиации, архаллаксисы

Филэмбриогенез — эволюционное изменение хода индивидуального развития организмов

Типы филэмбриогенезов:

1. Анаболия - надставка, то есть удлинение морфогенеза, добавление новой стадии в конце морфогенеза какого-либо органа с соответствующим удлинением его онтогенетического развития. При этом биогенетический закон в отношении развития данной структуры в целом выполняется

• путём анаболии возникает четырёхкамерное сердце у птиц и млекопитающих

2. Девиация — отклонение от программы развития на средних стадиях морфогенеза, биогенетический закон выполняется лишь отчасти

• примером девиации может служить формирование роговых чешуй рептилий

3. Архаллаксис - эволюционное изменение ранних стадий эмбрионального развития органа, приводящее к существенной перестройке всех его последующих стадий (включая взрослое состояние). Биогенетический закон при этом не выполняется

• примером его является развитие волоса у млекопитающих

5) Понятие о палигенезах и ценогенезах

Палингенезы — это повторение у зародышей признаков их предков по филогенезу.

• Примеры: закладка жаберных щелей, хорды, первичного хрящевого черепа, двухкамерного сердца у наземных позвоночных

Ценогенезы — приспособительные признаки, которые возникают у зародышей и не сохраняются у взрослых организмов. Они нарушают ход исторического развития, по ним нельзя восстановить картину развития вида.

• Примеры: развитие в эмбриогенезе у высших позвоночных амниона, хориона, аллантоиса

6) Основные способы и принципы эволюционного преобразования органов и функций

В основе самой возможности функциональных преобразований органов лежат два принципа: мультифункциональность и множественное обеспечение функций

Мультифункциональность - свойство каждого органа исполнять несколько функций

Множественное обеспечение функций - выполнение одной функции несколькими органами-исполнителями (например, кожа амфибий – орган дыхания, выделения, чувствительности, защиты; функция дыхания выполнятся лёгкими, кожей и ротовой полостью)

Конкретные способы преобразований:

1. Дифференциация – разделение органа на специализированные отделы (5 отделов позвоночника, отделы кишечника, головного мозга, нефрона и др.)

• Дифференциация всегда сопровождается интеграцией

• Примером филогенетической дифференциации может являться эволюция кровеносной системы в типе хордовых. У подтипа бесчерепных - один круг кровообращения, отсутствие сердца и капилляров в системе жаберных артерий. В надклассе рыб - двухкамерное сердце и жаберные капилляры. У земноводных - впервые появляется разделение кровеносной системы на два круга кровообращения, а сердце становится трехкамерным. У млекопитающих - сердце четырехкамерное, а в сосудах достигается полное разобщение венозного и артериального кровотоков

2. Интеграция – усилением взаимосвязи, взаимозависимости и взаимодействия частей

   • Пример Интеграции: Четырехкамерное сердце млекопитающих - пример высокоинтегрированной структуры:

• Каждый отдел выполняет лишь свою специальную функцию.

• Наличие автономной системой функциональной регуляции в виде парасимпатического атриовентрикулярного нервного узла.

• Строго подчинено нейрогуморальной системе регуляции организма в целом

Основные способы морфофункциональных преобразований органов:

1. Расширение функций – увеличение числа функций органа (зубы – не только захват, но измельчение пищи).

2. Смена функций – второстепенная функция органа становится главной (плавательный пузырь становится легкими, жаберная дуга – челюстью и др.). Возникающие при этом органы называются гомологичными – общими по происхождению и плану строения, независимо от выполняемой функции

3. Принцип активации функций - когда малоактивный орган начинает активно выполнять функции, существенно при этом преобразуясь (пассивные парные плавники рыб, с приобретением собственной мускулатуры и прогрессивным расчленением, становятся рулями глубины и обеспечивают поступательные движения)

4. Принцип интенсификация функций - орган увеличивается в размерах, претерпевает внутреннюю дифференцировку, гистологическое строение его усложняется, нередко наблюдается многократное повторение одноименных структурных элементов, или полимеризация структуры (усложнение структуры легких в ряду наземных позвоночных)

5. Полимеризация – процесс увеличения в филогенезе числа равноценных гомологичных образований в организме. Полимеризация обеспечивает множественность элементов данной биологической системы, повышая надежность её работы за счет взаимозаменяемых компонентов. Полимеризация наиболее характерна для простейших (полимеризация ядер, жгутиков, сократительных вакуолей и других структур). Полимеризация происходит также в процессе эволюции многоклеточных животных, например, увеличение числа жаберных щелей у бесчерепных, органов половой системы у ленточных червей. Процесс полимеризации характерен для многих групп растений (увеличение числа лепестков или тычинок в цветке). Полимеризация создает резервы гомологичных структур в организме, которые могут быть использованы в процессе дальнейшей дифференциации. В этом случае полимеризация может сменяться олигомеразацией гомологичных структур

6. Олигомеризация - уменьшение в филогенезе числа гомологичных образований в организме, связанное с интенсификацией функций соответствующих систем. Олигомеризация сопровождается упорядочением расположения органов и повышением уровня интеграции. Противопоставляется полимеризации органов. Последняя часто предшествует олигомеризации в филогенезе, формируя системы, состоящие из множественных равнозначных элементов, которые в дальнейшем подвергаются олигомеризации. Олигомеризация может осуществляться путем утраты определенного числа гомологичных элементов полимерной системы, их слияния, или смены функций частью элементов. Например, в ходе эволюции членистоногих ряд сегментов тела у некоторых из них (насекомые, высшие ракообразные и паукообразные) утрачивается, а ряд сливается друг с другом. Оставшиеся обособления метамеры дифференцируются: часть конечности превращается в половые крышечки, стенки лёгочных мешков и т.п.

7. Гетерохрония - изменение в процессе эволюции темпов эмбриогенеза различных органов. Геккель разделил гетерохронию на положительные, или акселерации (ускорение), и отрицательные, или ретардации (замедление). Примеры гетерохронии у высших позвоночных: сдвиги на ранние стадии онтогенеза (по сравнению с более примитивными группами организмов) эмбриональных закладок сердца, головного мозга, глаз (акселерации), а также формирование на более поздних стадиях, чем у примитивных групп, эмбриональных закладок кишечника и органов половой системы (ретардации). Гетерохрония широко распространенная форма эмбриональной изменчивости, приводящая к эволюционным перестройкам онтогенеза

8. Гетеротопия - изменение в процессе эволюции места эмбриональной закладки того или иного органа. Примеры гетеротопии (по Геккелю): закладка половых желез у высших животных в мезодерме, а не в экто- или эндодерме, как это имеет место у низших многоклеточных; закладка и расположение у некоторых костистых рыб парных брюшных плавников не позади, как обычно, а впереди грудных. Гетеротопия, как и гетерохрония, - путь эволюционных перестроек онтогенеза

9. Принцип тканевой субституции органа – замещение одного органа другим - аналогичным, т.е. выполняющим ту же функцию, но иного происхождения и строения, основана на принципе множественного обеспечения функций. Субституция может быть гомотопная – новый орган расположен на том же месте (замена хорды позвоночником) и гетеротропная – новый орган расположен в другом месте (замена туловищной почки тазовой)

10. Гетеробатмия – неодинаковый уровень развития и специализации различных органов, достигнутый в результате относительной независимости в развитии разных частей организма в процессе эволюции. Например, резко выражено это явление в эволюции корня, стебля и листков, с одной стороны, и цветка, плода и семени – с другой

11. Компенсация функций – в процессе филогенеза представителей разных групп организмов сходные экологические задачи решаются путем прогрессивного изменения лишь части органа или системы

12. Принцип ослабления функций - упрощение строения органа и его редукция, вплоть до полного исчезновения в процессе филогенеза