6)Жизненный (клеточный) цикл

Клеточный (или жизненный) цикл клетки – время существования клетки от деления до следующего деления или от деления до смерти. Важнейшим компонентом является митотический цикл. Для разных типов клеток клеточный цикл различен.

Периоды:

- Интерфаза – подготовка к делению клетки.

- Митоз – деление клетки.

В организме млекопитающих и человека различают следующие типы клеток с различным жизненным циклом, локализующиеся в разных тканях и органах:

1) часто делящиеся клетки (малодифференцированные клетки эпителия кишечника, базальные клетки);

2) редко делящиеся клетки (клетки печени – гепатоциты);

3) неделящиеся клетки (нервные клетки центральной нервной системы, меланоциты и др.).

Жизненный цикл у часто делящихся клеток – время их существования от начала деления до следующего деления. Жизненный цикл таких клеток нередко называют митотическим циклом.

Такой клеточный цикл подразделяется на два основных периода:

1) митоз (или период деления);

2) интерфазу (промежуток жизни клетки между двумя делениями).

Выделяют два основных способа размножения (репродукции) клеток.

1. Митоз (кариокенез) – непрямое деление клеток, присущее в основном соматическим клеткам.

2. Мейоз (редукционное деление) характерен только для половых клеток.

Имеются описания и третьего способа деления клеток – амитоза (или прямого деления), которое осуществляется путем перетяжки ядра и цитоплазмы с образованием двух дочерних клеток или одной двухядерной. Однако в настоящее время считают, что амитоз характерен для старых и дегенерирующих клеток и является отражением патологии клетки.

7)Митотический (пролиферативный) цикл

Митотический цикл - это совокупность процессов, происходящих в клетке от одного деления до следующего и заканчивающихся образованием двух клеток. Он состоит из двух основных периодов - интерфазы и митоза.

Интерфаза состоит из 3-х периодов: G1, S и G2.

1) Первый период, пресинтетический (G1) (2n2c) — это фаза интенсивного роста клетки (до нескольких суток). Здесь происходит синтез определенных веществ, это наиболее продолжительная фаза, которая следует за делением клеток. В этой фазе происходит накопление веществ и энергии, необходимой для последующего периода, т. е. для удвоения ДНК. В конце этого периода есть точка рестрикции, которую клетка должна пройти, чтобы вступить в синтетический период. В зависимости от того, какие гены активируются в процессе сигнальной трансдукции, клетка либо вступает в синтетический период (выбор направления «полиферация»), либо в дифференцировку.

- Если клетка не проходит точку рестрикции, то она выходит из митотического цикла и специализируется или приостанавливает движение по клеточному циклу.

- Некоторые специализированные клетки (эритроциты) навсегда утрачивают возможность вернуться в митотический цикл (терминальная дифференцировка)

2) Синтетический период (S) (6–10 часов) (2n4c) включает удвоение ДНК, центриолей, а также синтез РНК, белков, например, белков гистонов (увеличиваются строго в 2 раза), которые могут формировать хромосомы. К концу синтетического периода, каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных друг с другом центромером. В этот же период центриоли удваиваются. К концу периода количество ДНК увеличивается, при том что количество хромосом не меняется - 2n4c. Без этой стадии останавливается весь клеточный цикл!!!

3) Постсинтетический период (G2) (2n4c) наступает сразу же после удвоения хромосом (2–5 часов). В этот же период происходит удвоение суммарной клеточной массы: деление митохондрий и хлоропластов, а также синтезируются белки, которые впоследствии будут образовывать микротрубочки, накапливается энергия, необходимая для дальнейшего процесса деления клетки, т. е. непосредственно для митоза.

(Go) – клетки, которые перестали делиться:

1. Камбиальные или стволовые клетки - длительное время находится в фазе G0, но сохраняют способность к делению. Способны дифференцироваться в различных направлениях.

2. Полустволовые клетки - в отличие от стволовых дифференцируются только в определенном направлении.

3. Клетки находятся в периоде G0, при этом дифференцируются и необратимо теряют способность к делению. Большинство клеток нервной ткани, особенно нейроны центральной нервной системы, по выходе из митоза еще в эмбриональном периоде в дальнейшем не делятся. Поэтому срок их G0-периода фактически сопоставим со сроком жизни организма.

Жизненный цикл таких клеток состоит из следующих периодов:

1) митоза – I период;

2) роста – II период;

3) длительного функционирования – III период;

4) старения – IV период;

5) смерти – V период.

Также не спосо6ны к делению во взрослом состоянии мышечные клетки сердца. В таких клеточных популяциях происходит постоянное уменьшение количества клеток. Гепатоциты в G0 периоде выполняют свои многочисленные функции в течение ряда лет, при этом не вступая в синтетический период. Только при определенных обстоятельствах (при повреждении или удалении части печени) они вступают в нормальный клеточный цикл (или в синтетический период), синтезируя ДНК, а затем митотически делятся. Жизненный цикл таких редко делящихся клеток можно представить следующим образом:

1) митоз;

2) G1-период;

3) G0-период;

4) S-период;

5) G2-период.

4. По мере старения организма резко увеличивается вероятность перехода клеток в стадию G0. Большинство клеток (в том числе и стволовые) утрачивают способность к делению, переходит в стадию G0 и, пробыв некоторое время в состоянии покой, стареет и погибает.

5. На протяжении длительного жизненного цикла такие клетки постоянно регенерируют по внутриклеточному типу: белковые и липидные молекулы, входящие в состав разнообразных клеточных структур, постепенно заменяются новыми, т. е. клетки постепенно обновляются. На протяжении жизненного цикла в цитоплазме неделящихся клеток накапливаются различные, прежде всего липидные включения, в частности липофусцин, рассматриваемый в настоящее время как пигмент старения.

Стадии митоза: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Смысл: обеспечивает преемственность хромосом в ряду клеточных поколений (образование клеток, равноценных по количеству ДНК)

1) Профаза — хромосомы спирализуются, центриоли (у животных клеток) расходятся к полюсам клетки, распадается ядерная оболочка, исчезают ядрышки и начинает формироваться веретено деления. Снижается синтез белка на 75%, прекращается синтез РНК, уменьшиается количество структур шероховатой ЭПС и количество полисом.

2) Метафаза — хромосомы, состоящие из двух хроматид, прикрепляются своими центромерами к нитям веретена деления. При этом все они располагаются в экваториальной плоскости. Эта структура называется метафазной пластинкой. Микротрубочки 3-х видов: кинетохорные, астральные и полярные). У животных клеток хромосомы располагаются в строгом порядке. К концу метафазы хроматиды сохраняют лишь кажущуюся связь в области центромер - кинетохоры

3) Анафаза — центромеры делятся и нити веретена деления растягивают отделившиеся друг от друга хроматиды к противоположным полюсам со скоростью 0,2-0,5 мкм/мин. Теперь разделенные хроматиды называются дочерними хромосомами.

4) Телофаза — дочерние хромосомы достигают полюсов клетки, деспирализуются, нити веретена деления разрушаются, вокруг хромосом образуется ядерная оболочка, ядрышки восстанавливаются. Два образовавшихся ядра генетически идентичны. После этого следует цитокенез (деление цитоплазмы), в результате которого образуется две дочерние клетки. Органоиды распределяются между ними более или менее равномерно.

- Ранняя телофаза – реконструкция ядер дочерних клеток с образованием кариомеров (мини-ядер, хромосом, окружённых каждая своей оболочкой, по структуре, соответствующей ядерной), Деконденсация хромосом.

- Поздняя телофаза – деление тела материнской клетки (цитокинез, цитотомия).